Implication des aquaporines dans le fonctionnement hydraulique foliaire in planta

Involvement of aquaporins in foliar hydraulic functioning in planta

• Auteur / Autrice : David Lopez
• Direction : Jean-Louis Julien
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Physiologie et Biologie Moléculaire Végétales
• Date : Soutenance le 17/12/2012
• Etablissement(s) : Clermont-Ferrand 2
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale des sciences de la vie, santé, agronomie, environnement (Clermont-Ferrand)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Physique et Physiologie Intégratives de l'Arbre en Environnement Fluctuant
• Jury : Président / Présidente : Marie-Pascale Prud'homme
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Thierry Simonneau, Raphaël Morillon, Jean-Stéphane Venisse, Aurélie Gousset-Dupont
• Jury : Rapporteur / Rapporteuse : Thierry Simonneau, Raphaël Morillon

Mots clés

Mots clés contrôlés

Déshydratation

Aquaporines

Mots clés libres

Aquaporines

Résistance hydraulique foliaire

Aquaporins

Foliar hydraulic resistance

Résumé

Les modèles actuels de changements climatiques prédisent une réduction globale des précipitations, limitant ainsi la disponibilité en eau des plantes et induisant une augmentation de la fréquence des stress hydriques. Un stress hydrique modéré peut conduire à la fermeture des stomates ce qui diminue l'activité photosynthétique des plantes, et dans les cas les plus extrêmes, induit l’embolie du xylème causée par la rupture de la colonne d'eau. Afin de limiter ces effets délétères, les plantes ajustent en permanence leurs résistances hydrauliques. Les feuilles sont considérées comme la principale résistance aux flux d'eau. La compréhension des mécanismes de régulation de la résistance hydraulique foliaire est donc un enjeu fondamental. Parmi les facteurs influençant potentiellement la résistance hydraulique foliaire, les aquaporines (AQPs) pourraient jouer un rôle prépondérant. Les membres de la famille des PIP (Plasma membrane Intrinsic Protein) sont des AQPs agissant comme des pores permettant un passage sélectif de l'eau au travers du plasmalemme. Ce travail visait à caractériser la conductance hydraulique foliaire (Kleaf l'inverse de la résistance) et à étudier la contribution potentielle des PIP dans cinq espèces tempérées ainsi que chez l’arbre modèle: le peuplier. Les espèces pionnières ont des valeurs de Kleaf élevées, mais l'augmentation de Kleaf en réponse à la lumière est beaucoup plus faible que chez les espèces non-pionnières. Chez le Noyer (Juglans regia), la lumière bleue est responsable de la plupart de l'augmentation de Kleaf et de la modulation transcriptionnelle des PIP. En situation de disponibilité en eau et de lumière non limitante, la Kleaf du peuplier augmente au cours de la journée pour atteindre son maximum à midi. Cette augmentation de Kleaf se produit simultanément avec la transcription et l'accumulation de protéines PIP en réponse à l’éclairement. Cependant, l'expression des gènes PIP est en partie sous influence d’une régulation endogène circadienne. L’influence des AQPs dans la valeur élevée de Kleaf est démontrée par son inhibition en présence d’HgCl2.

Climate changes models predict a global reduction of rainfalls hence limiting plants water availability and increase water stress occurrence. A moderate water stress can lead to stomata closure thereby decreasing the plants photosynthetic activity and in extreme cases, xylem embolism due to the water column breakage. In order to limit such detrimental effects, plants permanently adjust their hydraulic resistances. Leaves are considered as the main bottleneck in plants water fluxes, thus understanding leaf resistance to water flux regulation is fundamental. Within known factors that can potentially influence leaf hydraulic resistance, the aquaporins (AQPs) might have a central role. Plasma membrane Intrinsic Protein (PIP) family members are AQPs acting as pores that selectively allow water to flow through cell membranes. This work aimed at characterizing leaf hydraulic conductance (Kleaf the inverse of resistance) and investigate the potential contribution of PIPs in five temperate tree species and in tree model: Poplar. Pioneer species have high Kleaf values, but the Kleaf increase in response to light is much lower than for non-pioneer ones. In walnut (Juglans regia) blue light is responsible of most of the Kleaf increase and PIP transcript modulation. Under non-limiting light and water availability, poplar leaf hydraulic conductance increases diurnally with a maximum reached at midday. This increase of Kleaf occurs in parallel with PIP transcript and protein accumulation in response to high irradiance. PIP gene expression is also under endogenous circadian regulation to some extent. The involvement of AQPs is demonstrated by the reduction of Kleaf using HgCl2.