Endémisme et diversification en Nouvelle-Calédonie : mise en place et tests d'hypothèses chez des insectes orthoptères et dictyoptères

Endemism and diversification in New-Caledonia : hypothesis testing in Orthoptera and Dictyoptera insects

• Auteur / Autrice : Romain Nattier
• Direction : Philippe Grandcolas, Tony Robillard, Hervé Jourdan
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences de la nature et de l'homme. Biologie des organismes
• Date : Soutenance en 2011
• Etablissement(s) : Paris, Muséum national d'histoire naturelle
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris ; 1995-....)
• Partenaire(s) de recherche : Autre partenaire : Université de la Nouvelle-Calédonie (1999-....)
• Jury : Président / Présidente : Simon Tillier
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Porter P. Lowry, Martine Hossaert-McKey
• Jury : Rapporteur / Rapporteuse : Finn Kjellberg, Jean-François Silvain

Mots clés

Mots clés contrôlés

Diversité des espèces

Animaux endémiques

Distribution géographique

Spéciation

Nouvelle-Calédonie

Analyse cladistique

Insectes

Résumé

De par sa position géographique isolée dans le Pacifique Sud, son histoire géologique riche et complexe et son peuplement caractérisé par des taux d’endémisme exceptionnels, la Nouvelle-Calédonie est une île océanique présentant des dispositions uniques pour étudier l’origine de l’endémisme et la diversification biologique. L’objectif de cette thèse est d’étudier l’origine des peuplements néocalédoniens et de l’endémisme local (microendémisme), dans une approche synthétique du point de vue de l’échelle géographique et méthodologique. L’étude a été menée chez trois groupes d’insectes modèles, correspondant à trois genres endémiques de Nouvelle-Calédonie, choisis pour la complémentarité de leur caractéristiques écologiques, d’habitats et de capacités de dispersions, ainsi que pour leur cohérence phylogénétique : les blattes Lauraesilpha, les grillons Agnotecous et les acridiens Caledonula. Leur étude a permis d’appréhender le microendémisme à toutes les étapes qui permettent de le caractériser, depuis l’étude de la colonisation de l’archipel par les groupes à l’origine des clades endémiques, puis l’étude des modes de spéciation et des facteurs expliquant la diversification locale des clades endémiques en Nouvelle-Calédonie, et pour finir l’analyse d’un exemple de spéciation récente à travers une étude de génétique des populations. La colonisation et de la mise en place du microendémisme a été analysée à travers une étude phylogéographique régionale des grillons Eneopterinae. La phylogénie a été reconstruite à partir de 43 espèces représentant toutes les tribus de la sous famille et 15 des 17 genres connus, et en se focalisant sur les taxons distribués dans le Pacifique Sud et aux environs de la Nouvelle-Calédonie. Quatre gènes (12S, 16S, 18S et Cytb) ont été analysés à partir de méthodes de parcimonie et bayésienne, et les dates de divergences ont été estimées en utilisant une horloge moléculaire assouplie et plusieurs points de calibration. Des tests conservatifs ont mis en évidence que la colonisation par ce clade s’est faite au maximum il y a 16 Ma, par dispersion à partir d’un groupe Indo-Malaisien, soit bien après l’émersion de l’île estimée à environ 37 Ma par les données géologiques. De plus, l’hypothèse ad hoc d’îles refuges aujourd’hui disparues permettant d’expliquer la persistance de la faune malgré la submersion de la Nouvelle-Calédonie (hypothèse de « island hopping »), avancée par certains auteurs afin de conserver un modèle de muséum de diversité, a ainsi été réfutée, et l’origine du genre Agnotecous, endémique à la Grande Terre est datée d’environ 10 Ma. Dans un second temps, l’hypothèse d’une origine allopatrique du microendémisme néocalédonien a été testée par une étude phylogénétique et géographique du mode de spéciation chez les grillons Agnotecous. Quinze des 19 espèces du genre ont été séquencées pour plusieurs gènes mitochondriaux (12S, 16S, Cytb, CO1, CO2) et nucléaires (28S, EF1a, HexK, H3, 18S), en incluant plusieurs populations par espèce. La phylogénie a été reconstruite par des méthodes de parcimonie et bayésienne, et les dates de divergences ont été estimées en utilisant une horloge moléculaire assouplie et les points de calibration obtenus par l’étude précédente portant sur les Eneopterinae. L’estimation du mode de spéciation a été réalisée en utilisant la méthode ARC à partir de nombreuses localités. Malgré des patrons complexes de sympatrie impliquant plusieurs espèces dans chaque site, l’origine allopatrique de la spéciation chez Agnotecous a été retenue, et les sympatries observées sont donc d’origine secondaire. Dans un troisième temps, l’influence des différents facteurs sur la diversification des trois modèles microendémiques a été testée. Des tests portant sur les taux de diversification ont été conduits, et une concomitance entre les principaux changements de diversification et les variations climatiques récentes a pu être mise en évidence. Les facteurs climatiques, couplés à une influence indirecte de la nature des sols semblent ainsi être à l’origine du microendémisme chez Agnotecous. Une étude phylogénétique des acridiens Caledonula à partir de plusieurs gènes mitochondriaux (Cytb, CO1, CO2) et nucléaires (28S, EF1a, H3, 18S, ITS1) a été réalisée, et les principaux noeuds ont pu être datés par l’utilisation d’une horloge moléculaire. Une influence importante du type de sol sur la diversification a pu être mise en évidence chez ces insectes phytophages. La colonisation du genre Caledonula semble s’être faite sur des terrains non ultramafiques dans une période relativement récente (<6 Ma). Dans un premier temps, cette colonisation n’aurait pas abouti à une diversification importante du genre, avec une seule espèce (C. Fuscovittata) connue de plusieurs localités dans la partie sud de l’île. Dans un second temps, la colonisation des sols métallifères du sud de l’île (<2. 4 Ma) a abouti à une diversification et à un endémisme plus important. Enfin, une étude populationnelle du microendémisme néocalédonien a été conduite chez les blattes du genre Lauraesilpha. L’influence des variations climatiques suspectées à l’origine même de la spéciation de ce genre a été testée à partir de 96 individus provenant de deux espèces réparties dans une zone d’environ 25 km². Trois gènes mitochondriaux (CO1, Cytb, 12S) et 18 marqueurs microsatellites ont été utilisés. Les résultats préliminaires montrent que les variations climatiques du Pléistocène expliqueraient une grande partie de la structuration génétique de Lauraesilpha, bien que le timing reste à préciser. Ces résultats montrent également que le microendémisme doit désormais être davantage étudié à l’échelle populationnelle, que ce soit par des outils phylogénétiques ou de génétique des populations. D’un point de vue comparatif, les résultats obtenus chez les différents modèles montrent que la diversité biologique néocalédonienne s’est mise en place après la submersion de l’île, et que l’endémisme s’est structuré plus ou moins fortement, sous l’influence d’un jeu complexe de facteurs différents selon les caractéristiques biologiques de chaque taxon.

Because of its geographical position, isolated in the South Pacific, its complex and rich geological history, and its biota characterised by high rates of endemism, New Caledonia is an oceanic island showing unique features to study the origin of endemism and biological diversity. The aim of this thesis is to study the origin of New Caledonian biota and microendemism, in a synthetic approach which combined different geographical and methodological scales. This study focused on three insect models, all endemic to New Caledonia and chosen for their complementarities in terms of ecology, habitats and dispersal abilities, and phylogenetic position: Lauraesilpha cockroaches, Agnotecous crickets and Caledonula grasshoppers. Their study allowed to study the microendemism at different scales, from the colonisation of New Caledonia, the study of speciation modes and factors of diversification, and finally with a population genetic study of a recent microendemic speciation. The colonisation and the set-up of microendemism have been conducted through a phylogeographical study of Eneopterinae crickets. The phylogeny has been reconstructed from 43 species representing all tribes and 15 out of the 17 known genera, focusing on taxa distributed in the South Pacific and around New Caledonia. Four genes (12S, 16S, 18S, Cytb) have been used with parsimony and bayesian methods, and divergence times have been estimated with a relaxed molecular clock and several calibrations points. Conservatives tests showed that colonisation of New Caledonia by Eneopterinae occurred before 16 Ma, by dispersal from an Indo-Malaysian group, so long after the emersion time estimated at 37 Ma by independent geological data. Furthermore, the ad hoc hypothesis of refuge islands, today disappeared, still used to explain the persistence of the fauna during New Caledonia submersion (“island hopping” hypothesis), has been refuted and the origin of the endemic genus Agnotecous is dated at 10 Ma. We addressed the hypothesis that New Caledonian microendemism occurred by allopatric speciation. We tested this hypothesis using a phylogenetic and geographical analysis of the speciation mode in Agnotecous crickets. We sequenced 15 of the 19 species of the genus for several mitochondrial (12S, 16S, Cytb, CO1, CO2) and nuclear genes (28S, EF1a, HexK, H3, 18S), including several populations per species. The phylogeny has been reconstructed with parsimony and bayesian methods, and divergence times have been estimated using a relaxed molecular clock and calibration points obtained by the previous study about eneopterine crickets. Study of speciation has been realised using ARC method. Despite complex sympatric patterns involving several species in most localities, the allopatric origin of Agnotecous species has been retained, and the observed cases of sympatry are due to secondary contacts between species. In the next part, we tested the influence of different factors on the diversification of the three microendemic models. Several diversification tests have been conducted and a concomitance between main diversification event and recent climatic changes has been shown. Climatic factors, coupled with indirect influence of soil diversity, are probably at the origin of the microendemism in Agnotecous crickets. A phylogenetic study of Caledonula grasshoppers has been made from several mitochondrial (Cytb, CO1, CO2) and nuclear genes (28S, EF1a, H3, 18S, ITS1), and the main nodes of the topology have been dated using a strict molecular clock. Soil diversity seems to be the main factor explaining the diversification in this phytophagous group. The colonisation of New Caledonia by Caledonula may have occurred recently on non-ultramafic soils (<6Ma). The diversification would have given one species known from several localities in the southern part of the island. Then the colonisation on metalliferous soils would have happened more recently (<2. 4Ma) and lead to more diversification and endemism. Finally, a population study of microendemism has been conducted in Lauraesilpha cockroaches. The influence of recent climatic variations suspected to be at the origin of the speciation in this genus has been tested using96 specimens of two species distributed in a 25km²area. Three mitochondrial genes (CO1, Cytb, 12S) and 18 microsatellite markers have been sequenced. Preliminary results show that Pleistocene climatic changes could explain a great part of the genetic structure of Lauraesilpha and suggest that microendemism need to be studied further at a population scale, either with phylogenetic tools or population genetics. From a comparative view, all these results in different microendemism models showed that biological diversity in New Caledonia took place well after the emersion of the island, and that microendemism has been more or less structured by a complex influence of many factors depending on biological characteristic of each group.