Formes et mouvements gravitropiques des tiges végétales : modèle universel et phénotypage

par Renaud Bastien

Thèse de doctorat en Frontières du vivant

Sous la direction de Stéphane Douady et de Renaud Bastien.

Soutenue en 2010

à Paris 7 .

mots clés

• Gravitropisme
• Tiges de plante -- croissance et développement
• Plantes -- croissance et développement
• Plantes -- Croissance -- Effets de la gravité
• Biomécanique
• Géométrie cinématique

Résumé

La plupart des plantes maintiennent activement une posture érigée de leur système aérien. Pour réaliser cela, les tiges développent des mouvements complexes. Lorsqu'une plante est penchée par rapport à la verticale en l'absence de la lumière, elle va se courber et se redresser. Des formes transitoires sont alors observés, différentes suivant les espèces, certaines ne dépassant jamais localement la verticale, lorsque d'autres présentent des formes en C, voire en S. Nous avons développé un modèle dynamique minimal qui ne dépend que de deux termes. Le premier terme, graviceptif, amène la tige à se courber vers la verticale, et le deuxième, proprioceptif, tend au contraire à réduire la courbure pour maintenir la tige rectiligne. Un équilibre proprio-gravitropique est alors atteint. Un nombre sans dimension, B, rapport des sensibilités relatives, permet de décrire à la fois la dynamique et la forme d'équilibre et ainsi de comparer des espèces présentant des échelles très différentes, en taille ou en temps. Une estimation de B à partir de la mesure de la longueur en croissance et de la longueur de la zone courbée sur la forme finale, et de caractérisations simples des formes transitoires montre que le modèle graviproprioceptif capture bien les différentes transitions possibles. Cela permet de proposer un protocole simple de phénotypage des plantes. Une analyse cinématique fine de la croissance et de la courbure met en évidence d'autres effets, comme un comportement oscillatoire propagatif couplé entre vitesse de croissance élongationelle et courbure-décourbure active. Cela suggère une régulation plus fine, en lien avec le transport polarisé d'auxine et une croissance rythmique.

Titre traduit

On forms and movements of gravitropism in plants stems: universal modelling and phenotyping

Résumé

Most of the aerial plants are vertical and straight. To reach this postural shape, stems display complex movements. When a stem is tilted from the vertical, without light, it starts to curve and to straighten. Different transitory shapes can be observed, depending on the species. Some stems never overshoot the vertical whereas others display C-shape or even S-shape. A minimal dynamical modeling of the gravitropic movement has been developed. This modeling only depends on two parameters. A first parameter describes the way the plants curve in order to reach the vertical, the graviceptive term. The second term describes the proprioception, tending to reduce the curvature of the organ. A gravipropriotropic steady state is then reached. An adimensionless number, B, can then be defined as the ratio between the graviceptive and \ propioceptive sensitivities. This unique number describes the steady state shape and the transient movements display. It allows to compare several species even if their characteristic time and length are quite different. An experimental estimation of B is proposed as the rate of the length of the curved zone on the final shape on the effective length of the stem. The comparison of the estimation of B with a simple description of the transitory shapes of the movement was in accordance with the gravirpopiceptive model. Moreover, this sets a phenotyping protocole for plant gravitropism. More advanced analysis demonstrates a non trivial relation between oscillating propagative behaviour of elongation rate and curvature rate. This suggests a better regulation than expected probably linked to auxin polarised transport and cell elongating motor cycle.