Pour une meilleure caractérisation du registre fossile pélagique : diversité morphologique, biogéographie et écologie des espèces cryptiques de foraminifères planctoniques

For a better characterization of the fossil pelagic record : molecular, biogeographical and ecological diversity of planctonic foraminifers cryptic species

• Auteur / Autrice : Raphaël Morard
• Direction : Gilles Escarguel, Frédéric Quillévéré
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Paléontologie
• Date : Soutenance le 09/11/2010
• Etablissement(s) : Lyon 1
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Evolution Ecosystèmes Microbiologie Modélisation (Lyon ; 1999-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire PaleoEnvironnements et PaleobioSphere
• Jury : Président / Présidente : Christophe Douady
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Thibault de Garidel-Thoron, Michal Kucera, Colomban de Vargas
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Jan Pawłowski, Ralf Schiebel

Mots clés

Mots clés contrôlés

Biogéographie

Variabilité génétique

Morphogenèse

Aspect moléculaire

Génétique

Coquillages

ADN

Plancton

Foraminifères

Mots clés libres

Foraminifères planctoniques

Diversité cryptique

SSU rDNA

ITS rDNA

Biogéographie

Morphométrie

Fonctions de transfert

Planktonic foraminifera

Cryptic diversity

SSU rDNA

ITS rDNA

Biogéography

Morphometry

Transfer function

Résumé

L’utilisation des coquilles carbonatées de foraminifères planctoniques comme marqueurs paléocéanographiques repose sur l’hypothèse fondamentale que chaque espèce morphologique correspond à une espèce biologique caractéristique d’un habitat spécifique. Cette relation empirique a été récemment remise en cause par des analyses moléculaires qui ont révélé la présence systématique de plusieurs espèces génétiques (espèces cryptiques) au sein des morpho-espèces actuelles. Il a été suggéré que ces espèces cryptiques ou génotypes, présentaient (1) des préférences biogéographiques et écologiques restreintes par rapport à leur morpho-espèce respective et (2) des différences morphologiques. Dans ce travail, nous avons caractérisé la diversité génétique, morphologique et écologique de 4 morpho-espèces clefs de la paléocéanographie, i.e. Orbulina universa, Truncorotalia truncatulinoides, Globoconella inflata et Globigerina bulloides. Cette étude repose sur le développement d’un protocole d’extraction ADN non destructif pour la coquille calcaire, permettant l’analyse conjointe de la variabilité génétique et morphologique d’un même individu. Les variations de forme ou de porosité de chacun des génotypes des morphoespèces ont été quantifiées. Il apparaît que le fort degré de plasticité morphologique largement documenté chez les foraminifères planctonique et jusqu’alors interprété comme écophénotypique, est au moins en partie la conséquence du regroupement de plusieurs génotypes présentant des morphologies et préférences écologique particulières. Sur la base de ces observations, des modèles de reconnaissance morphologique permettant d’identifier les génotypes à partir de la morphologie de la coquille, utilisables à l’échelle populationnelle, ont été développés. Afin de quantifier l’impact de l’intégration de la diversité cryptique dans les reconstitutions paléocéanographiques basées sur les assemblages de foraminifères planctoniques, les fonctions de transfert couramment utilisées ont été re-calibrées en intégrant les distributions restreintes des génotypes d’O. universa, T. truncatulinoides, G. inflata et G. bulloides. Ces re-calibrations conduisent à un degré de précision jusqu’alors jamais atteint dans les reconstructions paléocéanographiques basées sur les assemblages de foraminifères planctoniques.

The usefulness of calcareous shells of planktonic foraminifera as a paleoceanographic proxy relies on the key hypothesis that each morphospecies corresponds to a biological species with a specific habitat. This empirical relationship has been challenged since molecular analyses have revealed a significant level of cryptic genetic diversity among modern morphospecies of planktonic foraminifera. Previous workers have suggested that the cryptic species or genotypes (1) display narrower biogeographic and ecological ranges than their related morphospecies, and (2) exhibit shell morphological differences. In this work, we have characterized the genetic, morphological and ecological diversity among four planktonic foraminiferal morphospecies of significance in paleoceanography, i.e. Orbulina universa, Truncorotalia truncatulinoides, Globoconella inflata and Globigerina bulloides. Our study relies on the development of a new single-cell DNA extraction protocol that retains the shell, allowing direct morpho-genetic comparisons. Shape or porosity variations within each genotype have been quantified. It appears that the high degree of morphological plasticity widely documented in planktonic foraminifera and classically seen as ecophenotypy, is at least partly the spurious consequence of lumping several genotypes that display morphological and environmental preferences. Based on these observations, we developed several population-scale models, which allow recognition of the cryptic species based on their shell morphology. Finally, in order to quantify the impact of integrating cryptic diversity in assemblage-based aleoceanographic reconstructions, we have re-calibrated transfer functions based on the ecological ranges of the genotypes of O. universa, T. truncatulinoides, G. inflata and G. bulloides in the southern oceans. Such recalibrations led to a great, previously never reached improvement in the accuracy of the assemblage-based paleoceanographic reconstructions.