Evolution de la mycohétérotrophie chez les orchidées

Evolution of mycotrophy by orchids

• Auteur / Autrice : Mélanie Roy
• Direction : Marc-André Selosse
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie des populations et écologie
• Date : Soutenance en 2009
• Etablissement(s) : Montpellier 2

Mots clés

Mots clés contrôlés

Orchidées

Mots clés libres

Mycohétérotrophie

Mixotrophie

Orchidaceae

Champignons ectomycorhiziens

Flux de carbone

Albinisme réseaux mycéliens communs communautés co-évolution

Résumé

Les plantes mycohétérotrophes sont non chlorophylliennes et reçoivent leur matière organique de leurs champignons mycorhiziens (en symbiose avec les racines). Chez les orchidées, ce mode de nutrition est apparu indépendamment 20 fois. Toutes les orchidées chlorophylliennes sont plus ou moins spécifiquement associées à des champignons mycorhiziens, connus comme saprophytes, tandis que les espèces complètement mycohétérotrophes sont spécifiquement associées à des champignons mycorhiziens des arbres. Les considérations évolutives sur les changements de partenaires mycorhiziens liés à la mycohétérotrophie n'ont pour l'instant été fondées que sur des orchidées tempérées alors que la majorité des mycohétérotrophes sont tropicales. Ce travail étudie des genres mycohétérotrophes à la fois tempérés et tropicaux, de deux sous-tribus, les Nerviliées (Epipogium) et les Neottiées (Cephalanthera et Aphyllorchis), afin de déterminer l'identité, l'écologie et la spécificité de leurs partenaires mycorhiziens dans un même contexte phylogénétique. Tandis que les Nerviliées ont connu un changement de partenaire en milieu tempéré, les Neottiées tropicales ont des hôtes similaires aux Neottiées tempérées. Cependant, les Neottiées tropicales ont révélé des associations non spécifiques, un cas nouveau pour les mycohétérotrophes, qui souligne un fonctionnement différent de la mycohétérotrophie dans ces écosystèmes. Par ailleurs, les Neottiées présentent des espèces chlorophylliennes où la mycohétérotrophie apparaît ponctuellement, sous forme d'individus complètement albinos et viables. Ce phénomène est rare et apparemment contre-sélectionné : leur budget carboné réduit, la physiologie de leurs feuilles, et leur absence de pigments les rendent plus sensibles au stress hydrique, aux pathogènes et aux herbivores, et diminuent d'autant plus leur capacité à former des fruits. La comparaison de la valeur sélective des albinos et des individus chlorophylliens dans deux environnements différents souligne que les environnements sombres et humides sont plus favorables à la fixation de la mycohétérotrophie. Ces nouveaux éléments permettent de mieux comprendre les exigences écologiques des mycohétérotrophes ainsi que des orchidées chlorophylliennes forestières

Mycoheterotrophic plants are non-photosynthetic plants that receive their organic carbon from mycorrhizal fungi. During orchid evolution, this nutrition arose 20 times. Every green orchid are more or less specifically associated with mycorrhizal fungi, known as saprobes, whereas mycoheterotrophic species are specifically associated with tree mycorrhizal fungi. Interpretations about fungal partner changes associated with mycohétérotrophie evolution were mainly based on temperate mycoheterotrophic orchids, while most of mycohétérotrophes occur in tropical regions. This work studies orchid genera occurring in both temperate and tropical ecosystems in two sub-tribe: Nervilieae (Epipogium) and Neottieae (Cephalanthera and Aphyllorchis) in order to determine the identity, the ecology and the specificity of their fungal partners in a narrow phylogenetical background. While Nervilieae present fungal partners changes between temperate and tropical ecosystems, Neottieae are always associated to tree mycorrhizal fungi. Moreover, some Neottieae green species produce punctual mycoheterotrophic individuals that survive. These albino individuals are always rare and seem to have a lower fitness, due to a lower carbon budget, their leaf physiology, and their low pigment content. All these factors make them more susceptible to pathogens, herbivores and light or water stresses, and reduce their seed set. Comparison of their fitness in two different environments underline that they survive better in dark and humid forest. These new elements help understanding ecological constraints over mycoheterotrophy evolution, and permit to know more about forest-dwelling orchids ecology