Relations phylogénétiques des groupes majeurs de chondrichthyens paléozoïques et radiation des premiers gnathostomes : étude par microtomographie de l'anatomie interne du neurocrâne

• Auteur / Autrice : Alan Pradel
• Direction : Philippe Janvier
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Paléontologie
• Date : Soutenance en 2009
• Etablissement(s) : Paris, Muséum national d'histoire naturelle
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris ; 1995-....)
• Jury : Président / Présidente : Daniel Goujet
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Philippe Janvier, Gaël Clément, Paul Tafforeau
• Jury : Rapporteur / Rapporteuse : Per Ahlberg, Gilles Cuny

Mots clés

Mots clés contrôlés

Synchrotrons

Microtomographie

Phylogénie

Paléozoïque

Gnathostomes

Résumé

Les gnathostomes actuels comprennent deux clades majeurs, les chondrichthyens, ou “poissons cartilagineux”, et les ostéichthyens, ou poissons osseux et tétrapodes. Les chondrichthyens sont représentés par deux clades, les Elasmobranchii (requins, raies) et les Holocephali (chimères). Les holocéphales actuels ne représentent qu’environ 4% des espèces de chondrichthyens, mais au Carbonifère (entre 360 et 300 Ma environ), une forte radiation des chondrichthyens a conduit à une diversité plus importante de taxa dont on suppose qu’ils leur sont proches. Les relations de parenté entre ces formes et les deux clades actuels de chondrichthyens, ainsi qu’entre les groupes majeurs de gnathostomes paléozoïques (acanthodiens, placodermes, chondrichthyens et ostéichthyens) demeurent cependant conflictuelles. Les caractères neurocrâniens des chondrichthyens actuels et fossiles n’ont été que peu étudiés jusqu’à présent, et les différentes récentes analyses phylogénétiques n’en considèrent qu’un faible nombre. Le matériel d’étude de cette thèse comporte des neurocrânes extraordinairement bien conservés en trois dimensions de deux taxa très différents du Carbonifère supérieur du Kansas et de l’Oklahoma (USA). Ces fossiles ont été étudiés grâce à des techniques d’acquisition par microtomographie assistée par ordinateur, notamment en utilisant le rayonnement synchrotron avec contraste de phase (holotomographie). Une analyse phylogénétique se fondant uniquement sur des caractères neurocrâniens et incluant plusieurs chondrichthyens paléozoïques et actuels, un acanthodien, un placoderme et un osteichthyen paléozoïques a été réalisée. Il ressort de ces études qu’un des deux taxa, les Sibyrhynchidae, représente une famille d’inioptérygiens proche des holocéphales actuels, pour lesquels il n’existait pas jusqu’à présent de représentant paléozoïques aussi bien conservés, contrairement aux élasmobranches. Ceci permet donc d’avoir à disposition des éléments permettant des études comparatives de l’anatomie du neurocrâne pour les représentants paléozoïques des deux principaux clades de chondrichthyens. L’autre taxon d’étude est représenté par un neurocrâne morphologiquement proche de celui des Symmoriiformes. Cependant, plusieurs caractéristiques rappellent celles qui sont présentes dans une autre famille d’inioptérygiens, les Iniopterygidae, et les relations de parenté entre les inioptérygiens, les Symmoriiformes et les holocéphales sont donc discutées. Les nouvelles techniques de microtomographie assistée par ordinateur se révèlent être de puissant outils afin d’étudier ces taxa. Grâce à elles, et notamment grâce à l’holotomographie, un possible cas de conservation exceptionnelle par phosphatisation authigénique microbienne du cerveau d’un des inioptérygiens a été décrit, et ceci ouvre la voie à de futurs travaux paléoneuroanatomiques.

Recent gnathostomes are comprised of two major clades, the chondrichthyans, or cartilaginous fishes, and osteichthyans, or bony fishes and tetrapods. The chondrichthyans are represented by two clades, the Elasmobranchii (sharks, rays and skates) and Holocephali (chimaeroids). Modern holocephalans only represent about 4% of the total chondrichthyan species, but an important radiation of chondrichthyans took place in the Carboniferous (360-300 Ma), and generated an important diversity of taxa that are considered as related to extant holocephalans. Nevertheless, the relationships between these taxa and the two extant chondrichthyan clades, and even to other major extinct or extant Palaeozoic gnathostome taxa (acanthodians, placoderms, chondrichthyans, and osteichthyans), are still controversed. The neurocranial characters of extant and fossil chondrichthyans have been poorly studied until now, and recent phylogenetic analyses only consider few of them, because of their anatomical complexity, their a priori presumed evolutionary conservatism, the absence of clear landmarks for defining them, and their generally poor preservation in fossils. The material studied here, from the Upper Carboniferous of Kansas and Oklahoma (USA), consists of neurocrania, which are remarkably well preserved in three dimensions, and belong to two widely different taxa. These fossils were studied by means of computed microtomography scanning using X ray and synchrotron radiation X ray with phase contrast. A phylogenetic analysis, based on neurocranial characters only and including some other paleozoic and modern chondrichthyans taxa, and Palaeozoic acanthodian, placoderm and osteichthyan species, was performed. The result is that one of the two taxa studied here belongs to the iniopterygian family Sibyrhynchidae and is most closely related to the extant holocephalans. No other three-dimensionally preserved skull of any fossil holocephalan was known to date, contrary to fossil elasmobranchs. This provides means for a comparative study of skull anatomy in Palaeozoic representatives of the main two chondrichthyan clades. The other taxon studied here possesses a neurocranium which is morphologically closest to that of the Symmoriiformes. Nevertheless, many of its features also recall those of the Iniopterygidae, the other iniopterygian family, and the relationship between the iniopterygians, Symmoriiformes, and holocephalans are therefore discussed. The neurocranium appears as providing significant phylogenetic signals that are relevant to the characterization of the major chondrichthyan clades, even in the Paleozoic. Yet the deep relationships between the major clades of gnathostomes are still relatively controversial, and further investigation of three-dimensionally preserved braincases of various early gnathostomes, notably placoderms and acanthodians is needed for providing a clear-cut pattern of the morphotypic gnathostome braincase. The new techniques of computed microtomography scanning appears as powerful tools for studying these taxa. Thanks to these new techniques, notably Synchrotron Radiation holotomography, a probable case of exceptional preservation of the brain due to microbially induced authigenic phosphatization is described in one of the iniopterygian specimens, and points to future paleo-neuroanatomical investigations.