Evolution des génomes du blé (genres aegilops et Triticum) au sein des Poaceae : dynamique rapide de l'espace occupé par les éléments transposables et conservation relative des gènes

Wheat (Aegilops and Triticum genera) genome evolution within the Poaceae : rapid dynamic of the space occupied by transposable elements and relative gene conservation

• Auteur / Autrice : Mathieu Charles
• Direction : Boulos Chalhoub
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Bioinformatique
• Date : Soutenance le 04/01/2010
• Etablissement(s) : Evry-Val d'Essonne
• Ecole(s) doctorale(s) : Des génomes aux organismes
• Jury : Président / Présidente : Francis Quétier
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Joseph Jahier, Carène Rizzon, Patrick Wincker
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Richard Cooke, Alan Schulman

Mots clés

Mots clés contrôlés

Variabilité génétique

Évolution (biologie)

Blé

Mots clés libres

Éléments transposables

Transposable elements

Résumé

Ma thèse vise à caractériser l’évolution dynamique et l’organisation des génomes des différentes espèces du blé (genres Triticum et Aegilops) en relation avec la prolifération des éléments transposables (TEs) dans leur génome (>80%), les polyploïdisations récurrentes ainsi que la syntenie avec d’autres espèces de la famille des Poaceae. En constituant des sets de séquences génomiques représentatives et en étudiant la variabilité entre des haplotypes des génomes du blé, j’ai caractérisé la dynamique et la prolifération différentielle des TEs qui est la résultante de l’équilibre entre leurs insertions et aussi leurs éliminations actives. Le taux moyen de remplacement de l’espace TEs, mesurant les différences de séquences dues aux insertions et aux délétions entre deux haplotypes, a été ainsi estimé à 86% par million d’années (Ma) et dépasse celles bien documentées du maïs. Les insertions des TEs mais aussi leurs éliminations par recombinaisons illégitimes de l’ADN (pouvant atteindre plusieurs dizaines de kb) ainsi que les recombinaisons génétiques entre haplotypes divergents représentent les principaux mécanismes à la base des changements rapides de l’espace TEs. Sur une échelle d’évolution plus longue (60 Ma), j’ai analysé la conservation des gènes et l’évolution du locus (Ha) entre différentes espèces des Poaceae. J’ai pu ainsi préciser l’émergence du caractère grain tendre et des gènes Ha, comme nouveaux membres de la famille des gènes de Prolamine, dans l’ancêtre commun des Pooideae (blé et Brachypodium, de la tribu des Triticeae et des Brachypodieae) et des Ehrhartoideae (riz), après leur divergence des Panicoideae (maïs, sorgho).

My PhD aims to characterize dynamic evolution and organization of wheat genomes from différent species (Triticum and Aegilops genera) in relation to transposable element (TE) proliferation in their genomes (>80%), polyploidizations and synteny with other Poaceae species. By constituting and comparing representative genomic sequences and analyzing haplotype variability of the wheat genomes, I have characterized dynamics and differential proliferation of TEs, as resulting from the combinations of their insertions and deletions. Mean replacement rate of the TE space, which measures sequence differences due to insertion and removal of TEs between two haplotypes, was estimated to 86% per one million year (My). This is more important than the well-documented haplotype variability found in maize. It was observed that TE insertions and DNA elimination by illegitimate recombination (implicating several ‘tens’ of kb) as well as homologous recombination between divergent haplotypes represent the main molecular basis for rapid change of the TE space. At a longer evolutionary scale (60 My), I have compared gene conservation at the Ha locus region between different Poaceae species. The comparative genome analysis and evolutionary comparison with genes encoding grain reserve proteins of grasses suggest that an ancestral Ha-like gene emerged, as a new member of the Prolamin gene family, in a common ancestor of the Pooideae (wheat and Brachypodium from the Triticeae and Brachypodieae tribes) and Ehrhartoideae (rice), between 60 and 50 My, after their divergence from Panicoideae (Sorghum).