Phylogéographie et génétique des populations des Mytilidae de l'archipel des Kerguelen : influence de l'environnement austral sur les capacités de dispersions

Phylogeography and population genetics of Mytilidae from Kerguelen archipelago : influence of Southern ocean environment on dispersal abilities

• Auteur / Autrice : Karin Gérard
• Direction : Jean-Pierre Féral, Anne Chenuil
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biosciences de l'environnement
• Date : Soutenance en 2008
• Etablissement(s) : Aix-Marseille 2
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Centre d'Océanologie (Marseille)

Mots clés

Mots clés contrôlés

Phylogéographie

Kerguelen, Îles (Terres australes et antarctiques françaises)

Mytilidés

Génétique des populations

Résumé

L’océan austral connecte les terres émergées de la zone tempérée à froide de l’hémisphère sud. Cet océan est caractérisé par la présence de plusieurs systèmes frontaux et surtout du courant circumpolaire. L’établissement de ce courant date de l’ouverture du passage de Drake entre l’Amérique du Sud et la péninsule Antarctique, et est responsable de la dispersion de nombreuses espèces d’invertébrés marins à travers l’océan Austral. L’archipel des Kerguelen se situe dans le secteur indien de l’océan Austral. Il est isolé de tout continent par des barrières bathymétriques, géographiques et océaniques. Deux espèces de Mytilidae sont présentes à Kerguelen, Aulacomya ater regia et Mytilus desolationis. Ces deux espèces ont une phase larvaire planctonique de plusieurs semaines, qui leur confère un potentiel de dispersion supposé fort. La localisation de l’origine génétique de ces deux espèces permet de déterminer, si elles sont réellement isolées des autres populations australes. L’influence de l’environnement sur leur potentiel de dispersion est aussi analysé à l’échelle de l’océan Austral, puis, pour Mytilus seulement, à plus petite échelle sur les côtes de l’archipel des Kerguelen. Le genre Aulacomya est un genre typiquement austral dont les plus anciens fossiles datent de l’Eocène moyen et se situent sur la péninsule Antarctique et en Patagonie. Actuellement, deux espèces sont reconnues au sein de ce genre : Aulacomya maoriana en Nouvelle-Zélande et A. Ater en Amérique du Sud et en Afrique du Sud, avec cependant la sous-espèce A. Ater regia à Kerguelen. L’analyse de cinq échantillons australs au locus mitochondrial 16S, révèle trois entités génétiquement différenciées dont l’une, correspondant aux populations de Nouvelle-Zélande, diverge de 7% des deux autres représentées d’une part, par les populations d’Afrique du Sud et d’autre part par les populations de Patagonie et de Kerguelen. La proximité de ces deux dernières populations pourrait s’expliquer par un flux génique permis par le courant circumpolaire. Les moules du complexe d’espèces Mytilus edulis ont une distribution antitropicale. L’origine du genre Mytilus se situe dans le Pacifique Nord, il y a environ 4 millions d’années. Dans l’hémisphère nord, il existe trois taxons génétiquement différenciés (M. Edulis, M. Galloprovincialis, M. Trossulus) malgré l’existence de zones d’hybridation. Dans l’hémisphère sud, d’après certains critères morphologiques et les données de marqueurs nucléaires, les populations d’Amérique du Sud et de Kerguelen sont attribuées à M. Edulis et celle d’Australasie à M. Galloprovincialis, suggérant ainsi deux migrations trans-équatoriales. L’analyse des locus mitochondriaux COI et 16S, révèle l’existence d’une lignée australe constituée de trois clades (Amérique du Sud et Kerguelen, Tasmanie, Nouvelle-Zélande), suggérant une unique migration trans-équatoriale. Afin de réconcilier les données nucléaires et mitochondriales, plusieurs hypothèses phylogéographiques sont discutées. La différenciation génétique des Mytilus de l’archipel des Kerguelen, est ensuite analysée à l’aide d’un marqueur mitochondrial (COI) et de deux marqueurs nucléaires, un intron supposé neutre et un exon. Seul l’exon révèle une différenciation génétique des échantillons issus des côtes Nord, Sud et du golfe du Morbihan (enclave aux conditions hydrologiques particulières). A l’échelle de l’archipel, la différenciation génétique peut être reliée à l’hydrologie. Cependant, la recherche d’association entre la différenciation génétique à petite échelle et plusieurs variables environnementales qualitatives, a surtout montré l’influence de la localisation géographique et dans une moindre mesure, du mode d’exposition du site de récolte, sans pour autant identifier la source de cette différenciation. Chez les deux genres de Mytilidae, les généalogies mitochondriales prouvent l’origine commune des populations de Patagonie et de Kerguelen, et suggèrent l’influence du courant circumpolaire sur la dispersion larvaire. Cependant, la différenciation des populations de Mytilidae n’est pas toujours imputable aux courants marins, ce qui suggère l’influence de la sélection naturelle et de l’adaptation locale.

The Southern Ocean connects the coasts in the cold temperate zone of the Southern Hemisphere. This ocean is characterized by several oceanic fronts, and mostly by the Antarctic Circumpolar Current. The establishment of this current was allowed by the opening of the Drake Passage between South America and the Antarctic Peninsula. It enhanced the dispersal of a lot of marine invertebrate species across the Southern Ocean. The Kerguelen Archipelago is located in the Southern Indian Ocean. It is isolated from every continent by bathymetric, geographic and oceanic barriers. Two mytilid species occur in Kerguelen, Aulacomya ater regia et Mytilus desolationis. Both species have a several weeks planktonic larval phase potentially providing high dispersal abilities. Infering the genetic origin of their Kerguelen populations allows to precise their effective isolation from the other southern populations. The effect of the environment on the dispersal abilities was also analyzed at the Southern Ocean scale and, for Mytilus only, at the scale of the Kerguelen Archipelago. The genus Aulacomya is restricted to the Southern Ocean. The most ancient fossils occur in the the Antarctic Penincula and Patagonia in mid Eocene layers. Nowadays, two species are recognized in the genus Aulacomya: A. Maoriana in New Zealand and A. Ater in South America and South Africa and also the subspecies A. Ater regia in Kerguelen. The analysis of five samples at the mitochondrial DNA marker 16S (16S mtDNA), reveals three genetically differentiated entities: one corresponds to New Zealand samples and diverges from the others two entities which represent, in the one hand, South African samples and in the other hand, samples from Patagonia and Kerguelen. The genetic proximity between the latter two regions may be explained by a gene flow allowed by the circumpolar current. The mussels from the Mytilus edulis complex of species are antitropically distributed. The origin of the genus is probably located in the North Pacific, 4 millions years ago. In the Northern Hemisphere, three taxa are genetically differentiated (M. Edulis, M. Galloprovincialis, M. Trossulus), despite the presence of hybrid zones of hybridization. In the Southern Hemisphere, based on morphological characters and nuclear DNA data, the populations from South America and Kerguelen were attributed to M. Edulis, and those from Australasia to M. Galloprovincialis, thus suggesting two independent trans-equatorial migrations. Here, the analysis of the mtDNA loci COI and 16S, revealed the existence of one southern lineage separated in three subclades (South America and Kerguelen ; Tasmania ; New Zealand), thus suggesting only one trans-equatorial migration. In order to reconcile the discordent nuclear and mitochondrial data, two scenarios are discussed. The genetic differentiation of Mytilus mussels from Kerguelen Archipelago, is then analysed with the mtDNA marker (COI) and two nuclear DNA loci, an intron supposed selectively neutral and an exon. Only the exon revealed a genetic differentiation between samples located in north, south coasts and in the Gulf of Morbihan (characterized by a particular hydrology). At the scale of the archipelago, the genetic differentiation can be linked to hydrology. However, the association between differentiation at small scale and several qualitative environmental variables, reveals the influence of the geographic location, and to a lesser extent, of the wave exposure at the sampling site. In both mytilid genus, mitochondrial genealogies proved the common origin of populations from Patagonia and Kerguelen, suggesting the influence of the circumpolar current on the dispersal abilities. However, the population differentiation is not always due to marine currents, thus suggesting the importance of selection and local adaptation.