Interactions compétitives spatialisées dans les sols : une approche par modélisation des interactions entre les plantes et les micro-organismes du sol
par Xavier Raynaud
Thèse de doctorat en Sciences biologiques. Écologie
Sous la direction de Paul Leadley.
Soutenue en 2004
à Paris 11 , en partenariat avec Université de Paris-Sud. Faculté des sciences d'Orsay (Essonne) (autre partenaire) .
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Résumé
La compétition a un rôle fondamental dans la structuration et le fonctionnement des écosystèmes. Au cours de cette thèse, nous nous sommes intéressés à la compétition pour les ressources du sol. A l'aide d'un ensemble de modèles spatialisés à l'échelle de la racine, nous avons étudié 1) les effets des exsudats racinaires sur les interactions plantes micro-organismes, 2) la compétition interspécifique entre plantes en prenant en compte, ou non, l'effet des exsudats sur la disponibilité en nutriments (Famille de modèles PARIS). Enfin, Nous avons utilisé les modèles PARIS pour paramétrer un modèle de compétition à l'échelle de l'écosystème. L'analyse de modèles de compétition pour les nutriments entre plantes suggère que les mécanismes contrôlant cette compétition dépendent de l'apport diffusif du nutriment sujet de la compétition. L'apport diffusif dépend du coefficient de diffusion effectif dans le sol d'un nutriment et du pouvoir tampon du sol pour celui-ci. Il est principalement déterminé par la teneur en eau du sol. Pour un nutriment d'apport diffusif élevé, le taux d'absorption modélisé d'une espèce est déterminé par sa capacité relative d'absorption. Au contraire, si l'apport diffusif est faible, il dépend de hétérogénéité dans la disponibilité en nutriments. Si la disponibilité est homogène dans l'ensemble du sol, le taux d'absorption de l'espèce considérée est déterminé par son occupation relative du sol (modèle PARIS-M). Si les zones de forte disponibilité sont concentrées autour des racines de l'espèce, alors le taux d'absorption est déterminé par le nombre relatif de racines dans le sol (modèle PARIS-B). Le modèle d'interactions plantes micro-organismes suggère que l'exsudation par la plante de molécules carbonées assimilables par des bactéries ammonifiantes peut avoir un rôle important à la fois sur le développement des communautés microbiennes de la rhizosphère et sur l'amélioration de la nutrition azotée de la plante. De plus, la comparaison du modèle PARIS-M avec le modèle plus synthétique de Loreau (1998) suggère qu'il est possible de paramétrer ce dernier à partir des résultats obtenus avec le modèle PARIS-M. Le modèle de développement de la rhizosphère suggère que les exsudats racinaires et les caractéristiques du sol ont un rôle fondamental sur la structuration spatiale des communautés microbiennes et sur la nutrition azotée des plantes. Les modèles de compétition interspécifiques suggèrent que les caractéristiques du sol et notamment les variations dans la teneur en eau peuvent avoir un rôle fondamental sur les interactions compétitives.
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Titre traduit
Spatialized competitive interactions in soils : a modelling approach to study plant-plant and plant-microbial interactions in soils
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Résumé
Competition plays a major role on community structure and ecosystem function. During this thesis, we have focused on the belowground competition for nutrients. With the use of spatialized models of plant uptake at the root scale, we have studied 1) the effects of root exudates on plant-microbial interactions in the rhizosphere and 2) interspecific competition between plants with and without explicit effects of exudates on nutrient cycling (PARIS family of models). Finally, we have used the PARIS models to parameterize a model of plant competition for nutrients that operates at the whole ecisystem scale. Our analysis of spatialized interspecific models of plant competition for nutrients suggests that the mechanisms controlling competition depend on the diffusive supply of the nutrient. The diffusive supply is equal to the product of the effective diffusion coefficient in the soil with the soil buffer power and depends principally on the soil water content. In the case of high diffusive supply nutrients, the modelled uptake rate is determined by the relative nutrient uptake kinetics and root surface area of the species. In contrast, under low diffusive supply, the uptake rate depends on the heterogeneity of the ressource supply. If the ressource is supplied homogeneously accross the soil patch, the uptake rate depends on the relative soil occupation of the species (PARIS-M model). If the resource supply is primarily localized around roots, the uptake rate is determined by the relative number of roots (PARIS-B model). Such localized influence of plant roots on the availability of nutrients is suggested by our analysis of the model of plant-bacteria interactions in the rhizosphere. This work indicates that plant nutrient uptake and carbon exudation can influence the development of bacterial communities in the rhizosphere, and modify nitrogen uptake by plants. Our comparison between the PARIS-M model and the Loreau (1998) model sugests that ecosystem-scale models could be parametrized using more mechanistic models like PARIS-M. Our model of plant-bacteria interactions suggests that root exudates and soil characteristics play a critical role in controlling the spatial structure of microbial populations and in determining nitrogen nutrition of plants. Our work on interspecific plant competition suggests that soil characteristics and in particular changes in the soil water content may play an important role in determining the mechanisms controlling the competitive interaction.
