Phylogénie moléculaire et systématique du genre Vipera Laurenti, 1768 et des genres apparentés Macrovipera Reuss, 1927 et Daboia Gray, 1842 (SERPENTES, VIPERIDAE), génétique des populations de Vipera aspis aspis (Linné, 1758) et Vipera aspis zinnikeri Kramer, 1958 et commentaires sur l'évolution de la neurotoxicité chez Vipera aspis

par Thomas Garrigues

Thèse de doctorat en Zoologie

Sous la direction de Anna-Bella Failloux et de Valérie Choumet.

Soutenue en 2004

à Paris, Muséum national d'histoire naturelle , dans le cadre de École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris) .

Le président du jury était Max Goyffon.

Le jury était composé de Anna-Bella Failloux, Valérie Choumet, Ivan Ineich.

Les rapporteurs étaient Jean-Philippe Chippaux, Xavier Bonnet.

mots clés

• Vipère aspic -- France (sud-ouest)
• Vipéridés -- France (sud-ouest)
• Serpents venimeux -- France (sud-ouest)
• Polymorphisme (zoologie) -- France (sud-ouest)

Résumé

Le groupe des Vipera s. L. Comprend les nombreuses espèces du genre Vipera, mais aussi celles des genres apparentés Macrovipera et Daboia. La systématique de ce groupe basée sur les caractères morphologiques ainsi que sur les distances immunologiques est mal définie. Ces vipères présentent une morphologie relativement similaire, peu favorable à la détermination de synapomorphies. C'est l'apparition récente de la neurotoxicité du venin des V. Aspis aspis du Sud-Est de la France qui nous a amené à étudier plus précisément le genre Vipera. Le venin de V. A. Zinnikeri, localisée dans le Sud-Ouest de la France, présente une neurotoxicité déjà décrite depuis longtemps, mais la distance qui sépare les populations de ces deux taxons neurotoxiques ne favorise pas l'hypothèse de l'hybridation. Pour appréhender le problème, deux approches complémentaires ont été tentées pour étudier le polymorphisme génétique du groupe de V. Aspis s. L. : (1) la phylogénie moléculaire de 43 taxons basée sur l'analyse de la variabilité nucléotidique de deux gènes mitochondriaux (Cyt b et ND2) et (2) la structure génétique des populations françaises de V. A. Aspis et V. A. Zinnikeri définie à partir de l'analyse de marqueurs neutres telles que les isoenzymes. Les résultats ont permis de (1) améliorer la systématique du groupe des Vipera s. L. Définie par la tribu des Viperini, en dégageant quatre genres répartis en deux groupes (le groupe européen composé du genre Vipera, et le groupe oriental composé par Montivipera, Macrovipera et Daboia), trois clades à l'intérieur du genre Vipera (le complexe de V. Ammodytes, le groupe de V. Aspis et Pelias), et deux clades (italien et français) au sein des V. Aspis, (2) caractériser les populations de V. A. Aspis neurotoxiques du Sud-Est de la France qui forment un groupe émergeant très tôt de la lignée des V. A. Aspis, (3) dégager les stratégies évolutives mises en place dans les différents taxons au cours de leur histoire, et (4) proposer une synthèse sur la répartition biogéographique des Viperini. Les perspectives à ce travail sont nombreuses et parmi elles, on peut citer : l'amélioration des relations phylogénétiques au sein des Viperini en réalisant davantage d'études moléculaires, morphologiques, écologiques, toxicologiques et des caryotypes de ce groupe. La poursuite et l'amélioration des études de génétique des populations et de phylogéographie devront être incitées pour mesurer l'impact des bouleversements de l'environnement sur l'organisation des populations de vipères.

Titre traduit

Molecular phylogeny and systematic of the genus Vipera Laurenti, 1768 and related genera Macrovipera Reuss, 1927 and Daboia Gray, 1842 (SERPENTES, VIPERIDAE), population genetics of Vipera aspis aspis (Linné, 1758) and Vipera aspis zinnikeri Kramer, 1958, and comments about neurotoxicity evolution in Vipera aspis venom

Résumé

Vipera s. L. Group includes numerous species belonging to the Vipera genus and to related genera Macrovipera and Daboia. Although neurotoxicity properties of the Vipera aspis zinnikeri venom is already known, it has never been described before 1992 for Vipera aspis aspis in the southeastern France. Two complementary approaches were conducted to study genetic polymorphism of Vipera s. L. And to better understand European vipers evolution: (1) molecular phylogeny inferred from mitochondrial DNA (Cyt b and ND2) for 43 taxa, and (2) genetic structure of French V. A. Aspis and V. A. Zinnikeri populations from allozymes analyses. Our results clarified the systematic of the Vipera s. L. , defining the tribe of Viperini with four genera (Vipera, Montivipera, Macrovipera and Daboia). Three clades composed the Vipera genus with V. Ammodytes complex, V. Aspis group and Pelias, whereas the V. Aspis complex was divided into two clades, an Italian and a French. The neurotoxic populations of V. A. Aspis from southeastern France were clustered and branched out very early in the V. A. Aspis history. We have discussed the patterns of evolution within Viperini and presented a synthesis of the biogeography of this group.