Implication des parois dans la morphogénèse et la différenciation cellulaire chez Arabidopsis thaliana et Linum usitatissimum
Auteur / Autrice : | Christine Andeme-Onzighi |
Direction : | Azeddine Driouich |
Type : | Thèse de doctorat |
Discipline(s) : | Biologie. Biologie végétale et microscopie |
Date : | Soutenance en 2003 |
Etablissement(s) : | Rouen |
Résumé
Cette thèse présente une étude microscopique de l'implication des parois dans la morphogénèse et la différenciation cellulaire chez deux modèles végétaux : Arabidopsis thaliana et le lin, Linum usitatissimum. Le premier objectif de ce travail a été d'étudier le rôle de la paroi dans le contrôle de la morphogénèse cellulaire. Nous nous sommes intéressés à un mutant d'Arabidopsis thaliana, nommé reb1-1 (root epidermal bulger 1-1). Le mutant reb1-1 présente une altération morphologique dans la racine primaire, caractérisée par une diminution de l'élongation racinaire et une surexpansion radiale (i. E. Un fort gonflement) de certaines cellules rhizodermiques. L'architecture pariétale des cellules de la racine a été examinée sur des coupes sériées analysées en microscopie optique et électronique couplée à l'immunocytochimie. Nous avons ainsi montré que (i) ce gonflement est initié dans la zone d'élongation de la racine et est spécifique aux cellules trichoblastes, (ii) ces cellules présentent une déficience en AGPs pariétales et/ou de la membrane plasmique, (iii) la paroi externe de ces cellules révèle une activité anormale au test PATAg, et (iv) les microtubules corticaux (MTs) révélés par la GFP dans la lignée rb1-1 exprimant le gène chimérique GFP::MBD (de la MAP4), sont désorganisés ou absents dans ces mêmes trichoblastes. L'ensemble de nos résultats indique que la cause principale de la mutation reb1-1 est un défaut de synthèse et/ou de sécrétion de certaines AGPs dans ces cellules. Ces protéoglycanes sont ainsi impliquées dans le contrôle de la croissance des cellules trichoblastes d'Arabidopsis. Elles conditionnent également la stabilisation et l'orientation des MTs. Nous avons ainsi avancé l'hypothèse d'une interrelation entre les AGPs et les MTs essentielle au contrôle de la morphogénèse cellulaire chez Arabidopsis. Le second objectif a consisté à déterminer la nature, la distribution et l'organisation spatio-temporelle des polymères incrustant les microfibrilles de cellulose lors de la mise en place des parois secondaires des fibres cellulosiques de lin. Les résultats de cette étude ont montré que les homogalacturonanes (HGs) sont exclusivement localisés dans les lamelles moyennes et les jonctions tricellulaires de fibres matures, indiquant ainsi leur rôle de ciment intercellulaire et de maintien des fibres en faisceaux. Les rhamnogalacturonanes-1 (RG-1) portant les épitopes ß-(1à4)galactanes, ß-(1à3,6)-galactanes et a-(1à5)-arabinanes, sont abondamment et uniformément distribués dans toute la paroi secondaire des fibres matures. Par contre, dans les fibres jeunes, les épitopes galactanes ont une distribution spatio-temporelle dans la zone pariétale proche de la membrane plasmique. De plus, la distribution des épitopes arabinanes et des RG-1 dé-esterifiés est régulée au cours de la différenciation de la fibre. Les pectines rhamnogalacturonanes-II (Rg-II), identifiées pour la première fois dans le lin, sont distribuées de façon homogène dans les parois secondaires des fibres jeunes. Nous avons également mis en évidence la présence des épitopes ß-glucuronosyles et ß-(1à6)-galactotétraosyles associés aux AGPs, dans les parois secondaires des fibres jeunes en cours de différenciation. Ces travaux constituent un atout majeur de la caractérisation des fibres de lin. Ils ont permis de montrer que les fibres cellulosiques de lin sont composées de polysaccharides non-cellulosiques pectiques et de protéines AGPs, qui incrustent et/ou enrobent les microfibrilles de cellulose dans les parois secondaires. Ces polymères, avec la cellulose, contribuent fort probablement à la solidification de la structure compacte et donc aux propriétés mécaniques des fibres. Cette caractérisation microscopique, coordonnée avec les données biochimiques, a permis de proposer pour la première fois un modèle partiel de la structure de la paroi secondaire des fibres de lin.