Régulation de l'invertase acide vacuolaire par les stress hydrique chez le mai͏̈s : messagers impliqués, effets sur le métabolisme carboné et répercussions sur la répartition des assimilats

Maize acid vacuolar invertase regulation under water stress : involved messages, effects on carbon metabolism and assimilate partitioning

• Auteur / Autrice : Jacques Trouverie
• Direction : Jean-Louis Prioul
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences biologiques
• Date : Soutenance en 2003
• Etablissement(s) : Paris 11

Mots clés

Mots clés libres

Acide abscissique

Hydroponie

Sève xylemienne

Glucides

Marquage 14CO2

Résumé

Les invertases catalysent l'hydrolyse irréversible du saccharose en glucose et fructose. Des travaux antérieurs ont montré une augmentation forte et précoce de l'invertase acide vacuolaire, ainsi qu'une accumulation parallèle d'hexoses, dans les feuilles de mai͏̈s soumis à un stress hydrique modéré. Cette régulation se déroule majoritairement au niveau de l'expression du seul gène ivr2, codant pour l'une des deux invertases vacuolaires. Le but de ce travail a été de déterminer l'origine et la nature du ou des éléments déclencheurs de l'augmentation d'activité invertase, et d'en examiner les conséquences au niveau de la plante entière. Les effets d'une alimentation de feuilles coupées ou de plantules intactes, en acide abscissique (ABA) ou en glucides exogènes, ont été comparés. Toutes les expériences montrent, que l'ABA est un inducteur puissant de l'expression et de l'activité de l'invertase ivr2. Les résultats vis-à-vis du glucose sont moins tranchés, mais il semble que celui-ci puisse être actif en association avec un effet de blessure. Nos résultats suggèrent aussi des interactions entre les voies de signalisation par l'ABA et les hexoses. Finalement, une étude de l'impact du stress hydrique, sur des mai͏̈s au stade de remplissage des grains, a été entreprise à l'aide de marquages au 14CO2. L'exportation hors des feuilles sources et l'importation dans les grains, à 0 et 12 jours après pollinisation, ont été suivi. En cas de stress, les proportions de C exporté et importé sont augmentées par unité de C entrant dans la feuille, alors que l'activité et les niveaux de transcrits ivr2 sont accrus dans les feuilles, et réduits dans les grains et les glumes. Cette expression différentielle suggère que les invertases puissent avoir un rôle dans la répartition des assimilats entre les organes sources et puits, différent de celui supposé jusqu'à présent. Leur modulation tendrait alors à compenser les réductions des flux d'assimilats au niveau de la plante entière.

Invertases catalyse the irreversible hydrolysis of sucrose into glucose and fructose which confers to them a particular physiological importance in the utilisation of sucrose, the main plant assimilate. Previous work in the laboratory have shown a large and early enhancement of the vacuolar invertase, in parallel with an increase of the hexose content, in maize leaves under a moderate water stress. This regulation apparently takes place at the transcript level of only one of the two known genes encoding for vacuolar invertases: ivr2. The aim of this work was to determine the origin and nature of the elements triggering the enhancement of the vacuolar invertase and to examine the consequences at the whole plant level. The effects of providing abscisic acid (ABA) ys. Soluble carbohydrate to excised source leaves or to roots of intact plantlets was compared. All experiments demonstrated that ABA is a strong enhancer of the ivr2 transcript expression and of soluble invertase activity. Glucose effect was only significant in association with wounding both at activity and transcript levels. However the results suggest an interaction between ABA and hexose signalling pathways. Finally, the consequences of Water stress on maize plants at the grain filling stage was analysed by 14CO2 labelling. Measurement of C export out of source leaves and C import into grains at 0 and 12 days after pollination was performed. Water stress conditions increased the proportion of carbon export and of carbon import when it is expressed by units of carbon input, whereas the vacuolar invertase activity and ivr2 transcript level were increased in leaves and decreased in grain and perianth. This differential expression suggests that invertase regulation may have a different role from the one commonly assigned in source-sink relationships. Invertase variations in intact plants may tend to compensate the reduction of both export and import fluxes.