Localisation et fonctions du cycle des xanthophylles dans les chloroplastes des plantes supérieures

Localization and functions of the xanthophyll cycle in higher-plant chloroplasts

• Auteur / Autrice : Florence Tardy
• Direction : Michel Havaux
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences. Biochimie
• Date : Soutenance en 1997
• Etablissement(s) : Lyon 1
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Michel Havaux

Mots clés

Mots clés contrôlés

Arabidopsis thaliana

Caroténoïdes

Fluorescence

Photosynthèse

Chlorophylle

Chloroplastes

Résumé

Le cycle des xanthophylles, i. E. La deepoxydation enzymatique de la violaxanthine (vio) en antheraxanthine et zeaxanthine (zea) mise en place sous forte lumiere et reversible a l'obscurite, constitue un systeme photoprotecteur dont le mode d'action est controverse. Nous proposons que l'interconversion vio->zea participe a la photoprotection non seulement au niveau des photosystemes mais egalement au niveau de la matrice lipidique des membranes thylacoidiennes. Des lhc du photosysteme ii (lhcii) purifies a partir de plantes soumises a un bref stress luminieux contiennent une quantite de zea inferieure a la fraction de vio effectivement deepoxydee. De plus, la conversion vio->zea s'accompagne d'une modification transitoire des proprietes physiques des membranes thylacoidiennes (fluidite et permeabilite ionique). Ces resultats suggerent que, suite a la deepoxydation de la vio, une part importante de la zea est liberee dans la phase lipidique des membranes photosynthetiques ou elle exerce un role photoprotecteur (limitation des peroxydations lipidiques) et stabilisateur (thermoresistance accrue des membranes). L'importance de ce mecanisme pour la fonctionnalite des membranes photosynthetiques et leur adaptation aux fortes lumieres et aux temperatures elevees est discutee. Par ailleurs, sous forte lumiere, un decouplage energetique carotenoides/chlorophylles independant de la conversion vio->zea se met en place au niveau des photosystemes. Il pourrait refleter des modifications de conformation des lhc de l'etat collecteur d'energie a l'etat de dissipation d'energie. Dans ce contexte, nous avons montre que le cycle des xanthophylles ne participe que tres indirectement (comme catalyseur cinetique) a la dissipation thermique de l'exces d'energie et que l'accumulation constitutive de zeaxanthine dans les lhcii chez le mutant aba-l d'arabidopsis thaliana n'assure pas a elle seule une meilleure photoprotection des photosystemes. La conversion dynamique vio->zea possede donc un double role de consolidation des structures membranaires et de modification de la reponse des antennes chlorophylliennes a la lumiere suite a un changement de leur composition en xanthophylles. La compatibilite eventuelle de notre modele avec d'autres hypotheses proposees dans la litterature est examinee.