Transport des nutriments dans le tissu xylémien de Populus x euramericana I214 : étude à l'échelle tissulaire et membranaire
Auteur / Autrice : | Valérie Babin |
Direction : | Jean-Louis Bonnemain, Pierrette Fleurat-Lessard |
Type : | Thèse de doctorat |
Discipline(s) : | Sciences biologiques. Physiologie végétale |
Date : | Soutenance en 1995 |
Etablissement(s) : | Poitiers |
Mots clés
Résumé
Nous avons etudie la composition de la seve vasculaire de populus x euramericana et ses variations au cours du cycle annuel et celle-ci montre un ensemble de rythmes complexes au cours du cycle annuel. Au debut de l'hiver, cette seve contient divers glucides en quantites notables dont un compose polyhydroxylique, le glycerol. Celui-ci, majoritaire en janvier, est implique dans les processus de resistance au froid ; il disparait pratiquement en mars. A la fin de l'hiver, il se produit une augmentation drastique des teneurs en acides amines, amides et en ions potassium, celles-ci devenant maximales au debut du mois d'avril, juste avant l'ouverture des bourgeons vegetatifs. Parallelement, il se produit une acidification progressive de la seve vasculaire qui atteint un ph minimum (5,3) en avril. Les acides amines et amides proviennent de la mobilisation des reserves proteiques des corps proteiques localises dans les cellules vivantes du bois et notamment dans les cellules associees aux vaisseaux (cav). Puis les teneurs en acides amines, amides et en ions k#+ s'effondrent des la fin avril tandis que le ph de la seve vasculaire continue de montrer des oscillations avec une alcalinisation de grande amplitude lors de la transition jours longs/jours courts. L'acidification de la seve vasculaire au printemps a deja ete notee par plusieurs auteurs chez divers ligneux, mais son origine n'etait pas connue. Nous avons mis en evidence qu'elle est en fait controlee par les cav. Les donnees physiologiques et immunologiques (immunofluorescence, immunogold) suggerent que la membrane plasmique de ce type cellulaire s'enrichit en atpase-pompe a proton lors de la transition jours courts/jours longs. Ainsi des le debut du printemps, les cav sont beaucoup plus riches en atpase pompe a proton que les autres types cellulaires vivants du bois. Cette enzyme intrinseque est bien representee dans la partie de la membrane plasmique bordant les ponctuations de l'interface cav/element de vaisseau, sans toutefois offrir une polarite marquee comme dans les cellules compagnes du phloeme. Le mecanisme de l'efflux des acides amines et amides dans la lumiere des vaisseaux etait totalement ignore jusqu'alors. On pouvait a priori penser qu'il etait dependant du gradient de protons s'etablissant a l'interface cav/vaisseau a la fin de l'hiver. Or ce n'est pas le cas. Il est insensible aux protonophores et ionophores et n'est affecte que de facon marginale par le pcmbs et la lysine 2,4-d, un inhibiteur du transporteur des acides amines. L'efflux des acides amines et amides des cellules associees aux vaisseaux vers les vaisseaux est donc passif et ne semble assure qu'en partie par des transporteurs du plasmalemme (diffusion facilitee). En parallele, nous avons montre que l'efflux du saccharose dans la lumiere des vaisseaux, fortement inhibe par le pcmbs, est une diffusion facilitee. L'etude de la structure des cav lors de l'efflux des acides amines et amides dans les vaisseaux nous a permis de noter la presence de structures membranaires complexes, apparentees aux corps multivesiculaires, situees entre les corps proteiques et la paroi. La signification de ces structures a ete discutee