Thèse soutenue

Contribution à l'étude du métabolisme primaire de symbiotes ectomycorhiziens

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Auteur / Autrice : Francis Martin
Direction : Pierre Gadal
Type : Thèse de doctorat
Discipline(s) : Sciences naturelles
Date : Soutenance en 1986
Etablissement(s) : Paris 11
Partenaire(s) de recherche : autre partenaire : Université de Paris-Sud. Faculté des sciences d'Orsay (Essonne)

Résumé

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Le travail présenté dans ce mémoire s'inscrit dans le cadre des recherches effectuées sur la biochimie et la physiologie des champignons ectomycorhiziens et des ectomycorhizes. Les investigations portent sur (1) l'assimilation du carbone, la biosynthèse des glucides et les interactions carbone-azote, (2) l'assimilation de l'azote Inorganique et la biosynthèse des acides aminés et (3) l'accumulation du phosphate et le métabolisme des polyphosphates. Elles sont abordées couplant les techniques isotopiques et la spectroscopie de résonance magnétique nucléaire. Chez les champignons étudiés, le carbone provenant du glucose absorbé est utilisé à la synthèse de mannitol et du tréhalose. Le mannitol est Impliqué dans un cycle aboutissant par transhydrogénation à la production de NADPH. Il constitue une forme de carbone endogène rapidement utilisé en cas de carence en carbone et sert ainsi de précurseur au tréhalose. Le catabolisme des hexoses s'effectue pour l'essentiel par la voie d’Embden-Meyerhof. La gluconéogenèse est fonctionnelle dans les mycélia cultivés sur acétate et aboutit à la formation de mannitol et de tréhalose. L'entrée du pyruvate dans le cycle des acides tricarboxyliques est catalysée, en proportion identique, par la pyruvate déshydrogénase et les carboxylases. L'importance quantitative de l'étape de carboxylation suggère qu'elle a une fonction anaplérotique. Il a été montré qu'une fonction importante du cycle des acides tricarboxyliques était de fournir des squelettes carbonés aux mécanismes d'assimilation de l'ion ammonium et de biosynthèse des acides aminés. Les principaux acides aminés libres synthétisés sont la glutamine, l’alanine, le glutamate, le 4-aminobutyrate et l'arginine. Chez Cenococcum geophilum, la séquence enzymatique glutamate déshydrogénase/glutamine synthétase assure l'assimilation de l'ion ammonium dans le mycélium. L'accumulation de glutamine constitue un moyen efficace de stocker l'azote. La glutamine constitue une source d'azote endogène rapidement mobilisable et sert de ce fait de précurseur à de nombreux acides aminés dont l'arginine. Cette dernière est associée in vivo à des macromolécules. Les données obtenues sont en faveur d'une interaction électrostatique avec les polyphosphates. Deux types de polyphosphates sont mis en évidence chez les champignons ectomycorhiziens: (1) des polyphosphates, possédant une grande mobilité moléculaire, probablement en solution dans la vacuole et rapidement dégradés par les polyphosphatases lors d'une carence en phosphate et (2) des polyphosphates, à faible mobilité moléculaire, difficilement catabolisés. Dans les ectomycorhizes da Hêtre, J'apport d'ion ammonium provoque une accumulation rapide d'acides aminés libres, en particulier de la glutamine, dans les tissus symbiotiques. L’assimilation de l'azote inorganique dans la symbiose est catalysée par le cycle glutamine synthétase/ glutamate synthase. La glutamate déshydrogénase joue un rôle mineur dans l'incorporation primaire de l'in ammonium. En conclusion, les données obtenues sont comparées aux connaissances actuelles sur le métabolisme des Champignons Supérieurs et intégrées dans un schéma de fonctionnement des associations ectomycorhiziennes