Structure, développement et évolution des fleurs à gynécée monomère et pseudomonomère au sein des Apiales
Auteur / Autrice : | Polina Karpunina |
Direction : | Sophie Nadot |
Type : | Projet de thèse |
Discipline(s) : | Biologie |
Date : | Inscription en doctorat le 01/10/2018 |
Etablissement(s) : | université Paris-Saclay en cotutelle avec Université de Moscou |
Ecole(s) doctorale(s) : | École doctorale Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème |
Partenaire(s) de recherche : | Laboratoire : Écologie, systématique et évolution (Orsay, Essonne ; 2002-....) |
Equipe de recherche : Evolution des Angiospermes | |
référent : Faculté des sciences d'Orsay |
Mots clés
Mots clés libres
Résumé
Les angiospermes (plantes à fleurs) forment le groupe de plantes terrestres le plus diversifié et incluent de nombreuses plantes à usage alimentaire ou médicinal. La fleur est linnovation la plus remarquable des Angiospermes et a vraisemblablement joué un rôle majeur dans la diversification de ce groupe. Létude de lévolution florale est en enjeu crucial pour comprendre la façon dont les Angiospermes se sont diversifiées au cours du temps, et comprendre comment ce groupe est devenu très largement dominant dans de nombreux écosystèmes terrestres, notamment dans les milieux particulièrement riches en espèces, tels que les forêts tropicales. Les études menées à léchelle des Angiospermes révèlent lexistence dune forte corrélation entre les patrons dorganisation florale et les relations phylogénétiques entre familles ordres. La plus grande diversité dorganisation florale est rencontrée dans les groupes ayant divergé précocement au sein des Angiospermes. Les groupes plus dérivés présentent une organisation florale beaucoup plus conservée, traduisant lexistence dune canalisation et une stabilisation de cette organisation au cours de lévolution. Ces processus ne sont toutefois pas totalement irréversibles, et ce phénomène de réversibilité vers des plans dorganisation plus instables, observé dans la nature, est utilisé largement en amélioration des plantes et en horticulture. Lun des exemples les plus spectaculaires de réversion vers une large diversité dorganisations florales est rencontré chez les Araliaceae (famille du ginseng, environ 1500 espèces), au sein desquelles une gamme de variation impressionnante est rencontrée au niveau des organes reproducteurs (3-500 étamines et 1-130 carpelles). Il est à noter que la polymérie (multiplication du nombre dorganes) est probablement dérivée et aurait évolué de façon répétée au sein de la famille, suggérant lexistence de multiples relâchements indépendants des contraintes sur lorganisation florale au cours de lhistoire évolutive de la famille. Ce projet de thèse a pour objectif dapporter des éléments de réponse aux questions suivantes concernant les patrons dévolution florale et leurs possibles bases génétiques : 1) Combien de fois les caractères floraux (en termes notamment de nombre de pièces florales) ont-ils change détat, et existe-t-il des corrélations entre les traits floraux ayant pu influer sur la canalisation de lévolution de lorganisation florale chez les Araliaceae ? Pour répondre à cette question, les états ancestraux des traits floraux seront reconstruits en utilisant le cadre phylogénétique le plus récent disponible pour la famille. Les corrélations entre traits floraux seront étudiées à laide de méthodes phylogénétiques comparatives. Le travail sera effectué en partie en Russie (assemblable de la matrice de données) et en partie en France (analyses phylogénétiques). 2) Quels mécanismes génétiques pourraient expliquer les déviations répétées de lorganisation florale typique des Euasteridae observées spécifiquement chez les Araliaceae (une situation unique au sein des Euasteridae) ? Le gène candidat choisi pour aborder cette question est le gène homéotique AGAMOUS (gène impliqué dans lidentité des carpelles chez lespèce modèle Arabidopsis thaliana). Les gènes homologues à AGAMOUS seront recherchés chez une sélection despèces dAraliaceae représentatives de la diversité florale de la famille, et lhypothèse selon laquelle une néo- ou sub-fonctionnalisation aurait pu jouer un rôle dans lévolution répétée de la polymérie dans la famille sera testée. Le matériel sera récolté et fixé en Russie (où des collections vivantes dAraliaceae sont disponibles), et les expériences seront menées en France. 3) Quelles sont les origines des duplications de gènes et possiblement des génomes chez les Araliaceae ? Une approche de cytogénétique sera utilisée ici, avec létude des caryotypes de la sélection despèces de la question n°2, afin de détecter déventuels changements dans le nombre de chromosomes (dysploïdie, polyploïdie). Le matériel sera récolté et fixé en Russie, et les expériences seront menées en France. 4) Quel est le degré de variabilité du méristème floral chez les Araliaceae, et quelles sont les spécificités de son fonctionnement, en lien avec la variation du nombre dorganes ? Une étude comparative fine du développement floral précoce sera menée chez plusieurs espèces présentant des organisations florales variées, afin de rechercher sil existe un lien entre les caractéristiques du méristème floral aux stades précoces de développement et la variation du nombre dorganes floraux. Cette partie de la thèse sera effectuées entièrement en Russie. Ce projet de thèse bénéficiera de lexpertise dune équipe de recherche de lUniversité dEtat de Moscou et dune équipe de recherche de lUniversité Paris-Sud, toutes deux reconnues internationalement, pour apporter une contribution significative à la compréhension de lévolution et du développement de la fleur, dont les spécificités en font lune des structures les plus fascinantes jamais produites par les organismes vivants. Les angiospermes (plantes à fleurs) forment le groupe de plantes terrestres le plus diversifié et incluent de nombreuses plantes à usage alimentaire ou médicinal. La fleur est linnovation la plus remarquable des Angiospermes et a vraisemblablement joué un rôle majeur dans la diversification de ce groupe. Létude de lévolution florale est en enjeu crucial pour comprendre la façon dont les Angiospermes se sont diversifiées au cours du temps, et comprendre comment ce groupe est devenu très largement dominant dans de nombreux écosystèmes terrestres, notamment dans les milieux particulièrement riches en espèces, tels que les forêts tropicales. Les études menées à léchelle des Angiospermes révèlent lexistence dune forte corrélation entre les patrons dorganisation florale et les relations phylogénétiques entre familles ordres. La plus grande diversité dorganisation florale est rencontrée dans les groupes ayant divergé précocement au sein des Angiospermes. Les groupes plus dérivés présentent une organisation florale beaucoup plus conservée, traduisant lexistence dune canalisation et une stabilisation de cette organisation au cours de lévolution. Ces processus ne sont toutefois pas totalement irréversibles, et ce phénomène de réversibilité vers des plans dorganisation plus instables, observé dans la nature, est utilisé largement en amélioration des plantes et en horticulture. Lun des exemples les plus spectaculaires de réversion vers une large diversité dorganisations florales est rencontré chez les Araliaceae (famille du ginseng, environ 1500 espèces), au sein desquelles une gamme de variation impressionnante est rencontrée au niveau des organes reproducteurs (3-500 étamines et 1-130 carpelles). Il est à noter que la polymérie (multiplication du nombre dorganes) est probablement dérivée et aurait évolué de façon répétée au sein de la famille, suggérant lexistence de multiples relâchements indépendants des contraintes sur lorganisation florale au cours de lhistoire évolutive de la famille. Ce projet de thèse a pour objectif dapporter des éléments de réponse aux questions suivantes concernant les patrons dévolution florale et leurs possibles bases génétiques : 1) Combien de fois les caractères floraux (en termes notamment de nombre de pièces florales) ont-ils change détat, et existe-t-il des corrélations entre les traits floraux ayant pu influer sur la canalisation de lévolution de lorganisation florale chez les Araliaceae ? Pour répondre à cette question, les états ancestraux des traits floraux seront reconstruits en utilisant le cadre phylogénétique le plus récent disponible pour la famille. Les corrélations entre traits floraux seront étudiées à laide de méthodes phylogénétiques comparatives. Le travail sera effectué en partie en Russie (assemblable de la matrice de données) et en partie en France (analyses phylogénétiques). 2) Quels mécanismes génétiques pourraient expliquer les déviations répétées de lorganisation florale typique des Euasteridae observées spécifiquement chez les Araliaceae (une situation unique au sein des Euasteridae) ? Le gène candidat choisi pour aborder cette question est le gène homéotique AGAMOUS (gène impliqué dans lidentité des carpelles chez lespèce modèle Arabidopsis thaliana). Les gènes homologues à AGAMOUS seront recherchés chez une sélection despèces dAraliaceae représentatives de la diversité florale de la famille, et lhypothèse selon laquelle une néo- ou sub-fonctionnalisation aurait pu jouer un rôle dans lévolution répétée de la polymérie dans la famille sera testée. Le matériel sera récolté et fixé en Russie (où des collections vivantes dAraliaceae sont disponibles), et les expériences seront menées en France. 3) Quelles sont les origines des duplications de gènes et possiblement des génomes chez les Araliaceae ? Une approche de cytogénétique sera utilisée ici, avec létude des caryotypes de la sélection despèces de la question n°2, afin de détecter déventuels changements dans le nombre de chromosomes (dysploïdie, polyploïdie). Le matériel sera récolté et fixé en Russie, et les expériences seront menées en France. 4) Quel est le degré de variabilité du méristème floral chez les Araliaceae, et quelles sont les spécificités de son fonctionnement, en lien avec la variation du nombre dorganes ? Une étude comparative fine du développement floral précoce sera menée chez plusieurs espèces présentant des organisations florales variées, afin de rechercher sil existe un lien entre les caractéristiques du méristème floral aux stades précoces de développement et la variation du nombre dorganes floraux. Cette partie de la thèse sera effectuées entièrement en Russie. Ce projet de thèse bénéficiera de lexpertise dune équipe de recherche de lUniversité dEtat de Moscou et dune équipe de recherche de lUniversité Paris-Sud, toutes deux reconnues internationalement, pour apporter une contribution significative à la compréhension de lévolution et du développement de la fleur, dont les spécificités en font lune des structures les plus fascinantes jamais produites par les organismes vivants.