L'origine de la mégaphylle chez les Monilophytes

Origin of Megaphyll within Monilophytes

• Auteur / Autrice : Adèle Corvez
• Direction : Jean-Yves Dubuisson, Jean Galtier
• Type : Projet de thèse
• Discipline(s) : Paléobotanique
• Etablissement(s) : Paris, Muséum national d'histoire naturelle
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris)

Mots clés

Mots clés libres

Monilophytes

Paléozoïque

Phylogénie

Parcimonie

LBS (Lateral Branching System)

Feuille

Mégafronde

Evolution

Résumé

Les monilophytes sont des plantes terrestres qui trouvent leur origine parmi des "cladoxylopsides" fossiles du Dévonien moyen et dont la plupart des représentants sont qualifiés de fougères. Les genres sélectionnés dans ce travail illustrent la diversité des Monilophytes et constituent le matériel d'étude nécessaire à la recherche de l'origine de la première feuille des fougères. Une base de connaissance confrontant 48 taxons et 98 caractères morpho-anatomiques a été créée afin de comparer les différentes formes foliaires échantillonnées. Deux méthodes d'analyse phylogénétiques sont envisagées : la parcimonie "standard" et l'analyse à trois éléments. La première permet de suivre l'évolution des formes foliaires et de reconstituer les morphotypes ancestraux aux nœuds sur l'arbre de résultat tandis que la seconde optimise le retour aux hypothèses d'homologie primaires. Les données morphologiques ont été combinées à des données moléculaires dans le cadre d'analyses complémentaires exploratoires conduites en parcimonie standard. Les résultats d'analyse ont révélé que les Monilophytes actuelles se répartissent en cinq sous-classes principales : les Polypodiidae, les Marattiidae, les Ophioglossidae, les Psilotidae et les Equisetidae. Les clades fossils suivants ont également été identifiés : les Botryopteriidae, les Stauropteriidae, les Rhacophytidae ainsi que les Zygopteriidae. Cependant, la position précise de certains genres fossiles, dont les"cladoxylopsides" : une première fois dès le Dévonien moyen chez Pseudosporochnus et une seconde fois chez Denglongia au Dévonien supérieur. Les premières feuilles des "cladoxylopsides" sont des appendices ultimes plans cantonnées aux extrémités de leurs organes ramifiés latéraux (LBS). La feuille apparaît une autre fois, dès le Dévonien supérieur, par convergence au sein des fougères sensu lato. Cet autre type de feuille correspond à un organe plan et laminé dont le limbe restreint occupe les parties terminales des ramifications chez les formes les plus anciennes, telles que Rhacophyton par exemple. La présence d'une différence de symétrie entre ces feuilles et les organes caulinaires caractérise leur anatomie dont la trace vasculaire, comme la morphologie foliaire se diversifie dans les taxons plus inclusifs.

The Monilophytes are land plants grouping ferns and allies, which originate among "cladoxylopsids" (Middle devonian fossils). Genera selected in this thesis illustrate the Monilophytes diversity and provides excellent material to investigate first leaf apparition in this group. A knowledge base comparing 48 taxa and 98 morpho-anatomical characters was created to compare the various forms of leaf sampled. Two phylogenetic analyzes methods are used in the present study : the parsimony "standard" and three-items analysis. The first method, parsimony "standard", follows the foliar forms evolution and then allows morphotype reconstruction whereas the second one, three-items analysis, permits to improve primary homology hypothesis. Morphological and molecular data were combined together in additional exploratory analyzes conducted in standard parsimony. The results showed that the current Monilophytes are divided into five main subclasses : the Polypodiidae, the Marattiidae, the Ophioglossidae, the Psilotidae and the Equisetidae. Some fossils clades were also identified : the Botryopteriidae, the Stauropteriidae, the Rhacophytidae as well as the Zygopteriidae. However, the precise position of some fossils, including "cladoxylopsids" needs improvement. Moreover the results also showed that the first Monilophytes leaves are planar organs without lamina, although they display anatomical differences compared to the main axis. These foliar organs appear presumably twice among the "cladoxylopsids" : once during the middle Devonian in Pseudosporochnus and then in Denglongia during Upper Devonian. First "cladoxylopsids" leaves are planate ultimate appendages restricted to distal ends of their lateral branching system (LBS). A second appearence of the leaf occurs by convergence in ferns sensu lato during the Upper Devonian. This other kind of leaf is a planate laminate organ, with small lamina located at extremities of ramifications for the oldest forms, e.g Rhacophytonµ. The presence of a differencial symmetry between the leaves and cauline organs charactérizes their anatomy, with a strong vascular diversity in more inclusive taxa.