Évolution du mécanisme sous-jacent régulant l’allocation différentielle des ressources et conséquences sur la forme des trade-offs chez les organismes multicellulaires

The evolution of mechanism underlying the allocation of resources and consequences on the shape of trade-offs in multicellular organisms

• Auteur / Autrice : Salomé Bourg
• Direction : Frédéric Menu, Étienne Rajon, Natacha Kremer
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie évolutive
• Date : Soutenance le 04/12/2019
• Etablissement(s) : Lyon
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Evolution Ecosystèmes Microbiologie Modélisation
• Partenaire(s) de recherche : établissement opérateur d'inscription : Université Claude Bernard (Lyon ; 1971-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive
• Jury : Président / Présidente : Amaury Lambert
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Frédéric Menu, Étienne Rajon, Natacha Kremer, Frédéric Guillaume, Nathalie Mondy
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Christine Dillmann, Anthony J. Zera

Mots clés

Mots clés contrôlés

Génotype

Génétique quantitative

Effets pléïotropes

Analyse des mesures conjointes (marketing)

Mots clés libres

Trade-offs

Mécanisme endocrinien

Pléiotropie

Traits d'histoire de vie

Génétique quantitative

Allocation différentielle des ressources

Espace des génotypes

Trade-offs

Endocrine mechanism

Pleiotropy

Life history traits

Quantitative genetics

Differential allocation of resources

Genotype space

Résumé

Pour se développer, survivre ou se reproduire, les organismes ont besoin d’énergie, généralement acquise par l’alimentation. Or cette ressource alimentaire est présente en quantité fluctuante et limitée dans l’environnement, obligeant les êtres vivants à faire des compromis et à répartir leur énergie entre différentes fonctions. Ces compromis évolutifs sont visibles à l’échelle d’une population sous la forme d’une relation négative entre traits appelée trade-off. Les trade-offs ont longtemps été considérés comme étant uniquement la résultante d’une allocation différentielle des ressources et comme étant immuables. Ainsi, allouer davantage d’énergie à un trait, la survie par exemple, réduit nécessairement la part pouvant être redistribuée aux autres traits tel que la fécondité ou la croissance. Or l’allocation différentielle des ressources est un processus régulé par un mécanisme endocrinien, lui-même codé génétiquement et donc capable d’évoluer. L’objectif de cette thèse a été de comprendre, de manière théorique, comment l’évolution du mécanisme endocrinien impacte la forme des trade-offs et comment la forme des trade-offs elle-même évolue. Pour ce faire, j’ai développé des modèles évolutifs où l’allocation des ressources est régie par un système endocrinien. Ce système peut évoluer, sous l’effet de mutations impactant l’expression et la conformation des hormones et des récepteurs qui composent ce système endocrinien. J’ai ainsi pu montrer que les relations négatives entre traits peuvent évoluer et que leur forme dépend fortement d’un paramètre rarement considéré : le coût du stockage. Dans un second temps, j’ai étudié l’impact de la variabilité temporelle dans l’abondance d’une ressource alimentaire sur l’allocation différentielle et les mécanismes endocriniens sous–jacents. Mon projet de thèse comprend un troisième volet, complémentaire à la partie théorique, qui s’attache à tester certaines prédictions empiriquement. J’ai mené une expérience de sélection artificielle dans laquelle je contrôlais la topologie d’un paysage de fitness, permettant de sélectionner des combinaisons de trait n’appartenant pas à la relation phénotypique habituellement observée. Cette expérience, conduite chez Drosophila melanogaster durant 10 générations, a montré que l’évolution peut effectivement se produire dans ce contexte, remettant partiellement en cause notre compréhension des mécanismes sous-tendant l’expression des traits phénotypiques

In order to grow, survive or reproduce, all organisms need energy, usually acquired through diet. However, this food resource is present both in fluctuating and limited quantities in the environment, forcing living beings to compromise and thus to divide their energy between their different functions. These evolutionary compromises, visible at the scale of a population in the form of a negative relationship between traits, are called trade-off. Trade-offs have long been considered as the result of a differential resource allocation and as immutable. Therefore, allocating more energy to a trait such as survival necessarily reduces the amount that can be redistributed to other traits, such as fecundity or growth. It is noteworthy that the differential allocation of resources is a process regulated by an endocrine mechanism, itself genetically coded and thereby able to evolve. The aim of my PhD thesis was to understand, theoretically, (i) how the evolution of the endocrine mechanism impacts the shape of trade-offs and (ii) how the shape of trade-offs itself evolves.To do so, I first developed evolutionary models where the allocation of resources is governed by an endocrine system. This system can evolve under the effect of mutations that impact both the expression and the conformation of hormones and receptors constituting this endocrine system. Thanks to this model, I show that the negative relationships between traits can evolve and that their shape strongly depends on a parameter rarely considered: the cost of storage. In a second step, I studied the impact of temporal variability in food abundance on the endocrine mechanisms responsible for the differential allocation of resources.Lastly, my thesis project includes a component complementary to the theoretical part, which attempts to empirically test certain of the expressed predictions. I conducted an artificial selection experiment in which I controlled the topology of a fitness landscape, thus allowing to select combinations of traits not belonging to the phenotypic relationship usually observed. This experiment, implemented in Drosophila melanogaster for 10 generations, has shown that evolution can indeed occur in this context, thereby partially challenging our understanding of the mechanisms underlying the expression of phenotypic traits