Contrôle développemental de la biosynthèse des flavonoïdes de la graine d’Arabidopsis thaliana

Developmental control of flavonoid biosynthesis in the seeds of Arabidopsis thaliana

• Auteur / Autrice : Olivier Coen
• Direction : Loïc Lepiniec
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie
• Date : Soutenance le 14/12/2018
• Etablissement(s) : Université Paris-Saclay (ComUE)
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences du végétal : du gène à l'écosystème (Orsay, Essonne ; 2015-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Institut Jean-Pierre Bourgin (Versailles ; 2010-....)
• Partenaire(s) de recherche : établissement opérateur d'inscription : Université Paris-Sud (1970-2019)
• Jury : Président / Présidente : Dao Xiu Zhou
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Loïc Lepiniec, Dao Xiu Zhou, Gwyneth Ingram, Richard Thompson, Christel Carles, Enrico Magnani
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Gwyneth Ingram, Richard Thompson

Mots clés

Mots clés contrôlés

Arabidopsis thaliana

Ovules (botanique)

Facteurs de transcription

Graines

Plantes -- Développement

Mots clés libres

Graine

Flavonoïde

Développement

Facteur de transcription

Tégument

Seed

Flavonoid

Development

Transcription factor

Integument

Résumé

Les graines d’Arabidopsis sont constituées de trois principaux compartiments : l’embryon, l’albumen et les tissus maternels. Ces derniers sont composés en particulier d’une enveloppe, impliquée dans la protection de la graine, sa dormance, ainsi que dans le transport de nutriments. L’endothélium est la couche cellulaire la plus interne de l’enveloppe, et tient lieu d’interface entre l’albumen et le reste de l’enveloppe. C’est aussi le site de production dans la graine des proanthocyanidines (PAs), un type particulier de flavonoïdes, d’intérêt à la fois physiologique et agronomique, et responsables de la couleur marron des graines d’Arabidopsis. À ce jour, une vingtaine de gènes impliqués dans l’accumulation de PAs ont été découverts et nommés TRANSPARENT TESTA (TT) ou TRANSPARENT TESTA GLABRA (TTG), en référence à la couleur jaune des graines mutantes correspondantes. Contrairement à d’autres gènes TT ou TTG, montrés être impliqués dans des processus enzymatiques ou de régulation transcriptionnelle, on suspecte que TT16, TT1 et TTG2 sont plutôt impliqués dans des mécanismes développementaux, ce que nous nous proposons d’étudier ici en détail. Dans cette étude, nous montrons que TT16 et TT1 contrôlent la morphologie et la différentiation des cellules de l’endothélium et de sa couche cellulaire adjacente, l’« ii1’ », tandis que TTG2 apparaît ne contrôler que la différentiation de l’endothélium. Nos résultats suggèrent aussi que TT16, TT1 and TTG2 contrôlent différents aspects du profil développemental de l’ii1’. Par ailleurs, nous étudions les mécanismes moléculaires impliqués dans la déposition d’une barrière de cutine apoplastique séparant albumen et endothélium. Nos résultats indiquent en particulier que cette déposition fait partie du processus de différentiation de l’endothélium et qu’elle est contrôlée par TT16, TT1, et dans une moindre mesure TTG2. Finalement, nos données indiquent que le développement et la différentiation de l’endothélium – incluant la déposition de cette barrière apoplastique - sont contrôlés par la fécondation de la cellule centrale du sac embryonnaire, tandis que le développement de l’ii1' requiert aussi la fécondation de la cellule-œuf.

In Arabidopsis, seeds are composed of three main compartments: an embryo, an endosperm and maternal tissues. The latter comprise in particular a seed coat, involved in seed protection, nutrient transport and dormancy. The endothelium is the innermost cell layer of the seed coat, acting as the interface between seed coat and endosperm. Moreover, the endothelium is the production site of proanthocyanidins (PAs), a class of flavonoid compounds of physiological and agricultural interest that give their brown color to Arabidopsis seeds. To date, several genes involved in PA accumulation in the endothelium have been discovered and named TRANSPARENT TESTA (TT) or TRANSPARENT TESTA GLABRA (TTG), according to the yellow color of their respective mutant seeds. Contrary to other TT and TTG genes, rather involved in enzymatic processes or transcriptional regulation, TT16, TT1 and TTG2 are thought to be involved in developmental processes, which we propose here to thoroughly characterize. In this study, we show that TT16 and TT1 control cell morphology and differentiation in the endothelium and in its adjacent cell layer, the so-called ii1’, whereas TTG2 appears to play roles in endothelium differentiation solely. Our results also suggest that TT16, TT1 and TTG2 control different aspects of the ii1’ developmental patterning. Furthermore, we shed light on genetic mechanisms controlling the deposition of an apoplastic cutin barrier separating endothelium and endosperm. In particular, our results indicate that such a deposition makes part of endothelium differentiation process and is controlled by TT16, TT1, and in a lesser extent TTG2. Finally, our data indicate that endothelium development and differentiation – including deposition of this apoplastic barrier - are controlled by the fertilization of the embryo sac central cell, whereas ii1’ development also requires the fertilization of the egg-cell.