Analyse multi-échelle d’un essaim d’espèces de haute altitude : diversification du complexe agassizii (Orestias, Cyprinodontidae, Teleostei) dans l’Altiplano andin

• Auteur / Autrice : Yareli Sugey Esquer Garrigos
• Direction : Bernard Hugueny, Philippe Gaubert
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie évolutive
• Date : Soutenance en 2013
• Etablissement(s) : Paris, Muséum national d'histoire naturelle
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris)
• Jury : Président / Présidente : Philippe Keith
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : José A. Godoy, Marco Mendez
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Filip Volckaert, Jean-François Agnese

Mots clés

Mots clés contrôlés

Évolution (biologie)

Orestias (poissons)

Résumé

Les essaims d’espèces —groupes monophylétiques d’espèces endémiques diversifiées— constituent des cas emblématiques pour l’étude de la diversification (e. G. Les Cichlidae d’Afrique de l’Est). Deux principaux processus évolutifs à l’origine des essaims d’espèces ont été proposés, incluant la radiation adaptative (spéciation écologique rapide) et la radiation non-adaptative (‘mutation-order speciation’, plus lente). Nous avons étudié un cas unique d’essaim d’espèces d’eau douce de haute altitude endémique du bassin inter-andin, à savoir le complexe d’espèces le plus diversifié au sein du genre Orestias : le complexe agassizii. Au niveau phylogénéti-que, les analyses génétiques intégrant les spécimens types (i) ont permis de délimiter plus avant le complexe agassizii, qui devrait exclure le groupe luteus et O. Jussiei, et (ii) remettent en question la validité des caractères morphologiques diagnostiques traditionnellement utilisés pour délimiter les complexes et les espèces d’Orestias. Le patron phylogénétique ‘deep and shalllow’ observé au sein du genre (deux lignées divergentes capables de s’hybrider et se diversifiant en morpho-espèces non monophylétiques) correspond à un scénario de spéciation écologique en cours au sein du Lac Titicaca commençant vraisemblablement au Pléistocène. Au niveau phylogéographique / génétique des populations, les résultats suggèrent que les fluctuations des paléolacs et la connectivité entre les bassins ont eu un impact majeur sur la structure des populations au sein du complexe agassizii. Nous émettons l’hypothèse que les extensions maximales des paléolacs Ballivian à Tauca (0. 6 Mya-14. 5 kya) suivies d’évènements ultérieurs de dispersion vers des zones éloignées sont à l’origine de sa diversification à l’extérieur du Lac Titicaca, suivant une dynamique ‘source-puits’ influencée par l’isolement par la distance (notamment par les gradients altitudinaux). Le complexe est provisoirement défini comme un ‘essaim d’espèces lacustro-riverin’ résultant à la fois de radiations adaptative (Lac Titicaca) et non-adaptative (Altiplano), dans l’attente de futures investigations éco-morphologiques et comportementales. En termes de conservation, la redéfinition phylogénétique des complexes d’Orestias a permis d’identifier cuvieri comme un clade vulnérable à l’extinction (O. Cuvieri éteint) et composé de morphotypes spécialisés. Au sein du complexe agassizii, des ‘evolutionary significant units’ ont été délimitées dans des habitats fragiles de haute altitude au nord-est et au sud de l’Altiplano, mais les morpho-espèces endémiques chiliennes n’ont pas été confirmées. Le niveau précis de délimitation génétique atteint au sein du complexe agassizii et pour les hybrides (O. Agassizii x O. Luteus) devrait constituer un cadre utile à l’orientation des programmes de repeuplements des espèces d’Orestias.

Species flocks —monophyletic groups of diversified endemic species— represent emblematic case-studies for the study of diversification (e. G. East African Cichlidae). Two main evolutionary processes at the origin of species flocks have been proposed, including adaptive radiation (rapid ecological speciation) and non-adaptive radiation (slower mutation-order speciation). I here study a rare case of high-altitude freshwater species flock endemic to the inter-Andean basin, namely the most diversified species complex of the genus Orestias: the agassizii complex. At the phylogenetic level, the molecular analyses integrating type specimens (i) allowed the further refinement of the agassizii complex, which should exclude the luteus group and O. Jussiei, and (ii) severely questioned the validity of the diagnostic morphological characters traditionally used to delimit complexes and species of Orestias. The ‘deep and shallow’ phylogenetic pattern observed within the genus (two divergent lineages able to hybridize and diversifying into non-monophyletic morpho-species) fits a scenario of ongoing ecological speciation within Lake Titicaca likely starting in the Pleistocene. At the phylogeographic/population genetic level, the results suggest that paleolake fluctuations and connectivity among basins had a major impact on population structure within the agassizii complex. I posit that its diversification outside Lake Titicaca originated from the maximum extensions of paleolakes Ballivian to Tauca (0. 6 Mya-14. 5 kya) and subsequent dispersal into remote areas, following a ‘source-sinks’ dynamics affected by isolation-by-distance (notably through altitudinal gradients). The complex is temptatively defined as a ‘lacustro-riverine species flock’ shaped by both adaptive (Lake Titicaca) and non-adaptive (Altiplano) radiations, pending further eco-morphological and behavioral investigations. In terms of conservation, the phylogenetic redefinition of Orestias complexes identified cuvieri as an extinction-prone clade (O. Cuvieri extinct) composed of specialized morphotypes. Within the agassizii complex, evolutionary significant units were delimited and restricted to fragile high-altitude habitats across north-eastern and southern Altiplano, but the endemic Chilean morpho-species were not recovered. The accurate level of genetic delimitation reached within the agassizii complex and for hybrids (O. Agassizii x O. Luteus) should constitute a useful basis to orientate the restocking programs of Orestias species.