Systématique et morphométrie géométrique : l'évolution de la nervation alaire au sein du genre Vespa (Hyménoptères, Vespidés)

• Auteur / Autrice : Adrien Perrard
• Direction : Claire Villemant, James M. Carpenter
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences de la nature et de l'homme. Systématique et évolution
• Date : Soutenance en 2012
• Etablissement(s) : Paris, Muséum national d'histoire naturelle
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris)
• Jury : Président / Présidente : Jean-Christophe Auffray
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Jean-François Silvain
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Christian Peter Klingenberg, Alain Roques

Mots clés

Mots clés contrôlés

Aile (anatomie)

Vespa (animaux)

Vespa (animaux)

Vespa (animaux)

Résumé

La nervation alaire est un marqueur morphométrique souvent utilisé dans l’étude des insectes. Son emploi est cependant restreint à des groupes d’organismes modèles ou limité par la collecte du matériel sur le terrain. L’exploitation des collections d’histoire naturelle permet d’élargir l’utilisation de ce marqueur à des études plus vastes. En tant qu’insectes sociaux de taille importante, bien représentés en collections quoiqu’encore relativement peu connus, les frelons (genre Vespa) constituent un sujet intéressant pour tester l’utilisation de la nervation alaire à différentes échelles de la systématique. L’objectif de cette thèse est d’analyser l’évolution de ce phénotype pour répondre à des questions biologiques sur les frelons à l’échelle des populations, comme au niveau intra- et interspécifique. Un protocole a été mis au point pour analyser la conformation des ailes par la morphométrie géométrique sans qu’il soit nécessaire de détacher les ailes des spécimens naturalisés. Au sein des populations, la conformation alaire reflète le dimorphisme sexuel mais aussi le dimorphisme de caste entre reines et ouvrières. La différence de taille entre castes n’a qu’une faible influence sur ce dimorphisme, suggérant que la métamorphose se déroule de façon différente entre reines et ouvrières. Supposé ancestral chez les frelons, le dimorphisme de caste semble avoir évolué de façon divergente au sein du genre car il diffère d’une espèce à l’autre. A l’échelle intra-spécifique, l’étude phylogéographique de Vespa velutina, un frelon prédateur d’abeilles devenu envahissant en Europe, a révélé l’existence de deux métapopulations en Asie dans l’aire d’origine de l’espèce : une métapopulation continentale (qui s’étend de l’Afghanistan à la Chine orientale) et une métapopulation Indonésienne (de Java à Timor et au Sulawesi). Ces résultats confirment la récente synonymie de V. Velutina et V. Auraria qui ne différent que par la coloration. L’évolution de la nervation alaire de V. Velutina s’avère partiellement congruente avec l’histoire des populations inférée à partir de marqueurs génétiques. L’analyse des covariances intra- et inter-populations suggère cependant que ce phénotype n’a pas évolué uniquement par dérive au sein de l’espèce mais peut être sujet à des sélections ou contraintes développementales différentes selon les populations. Enfin, la conformation de l’aile permet de distinguer et d’identifier 98% des frelons à l’espèce. Elle présente un signal phylogénétique significatif par rapport à la nouvelle phylogénie du genre, établie ici à partir de données morphologiques et moléculaires. Ces résultats suggèrent que la conformation des ailes pourrait être un caractère pertinent pour les analyses cladistiques. Au contraire, l’allométrie de l’aile n’est pas congruente avec l’évolution du genre et tend même à diverger fortement entre espèces-soeurs. La nervation alaire est donc variable selon le sexe, la caste et la population d’appartenance de l’individu et reflète partiellement les différences génétiques chez les frelons, facteur utile dans l’analyse de l’évolution des organismes et de leur relation à l’environnement. Les collections d’histoire naturelles, réservoirs importants de matériel d’étude, ouvrent l’emploi de ce marqueur à d’autres groupes d’insectes peu étudiés ou difficiles à collecter, permettant d’améliorer la représentativité taxonomique et géographique de ces futures études.

Wing venation is often used as a marker to study insects through wing shape. However, analyses of this marker are most of the time restricted to model organisms or limited by the amount of specimens sampled. Using specimens from natural history collections is a way to perform broader studies. Although still relatively poorly known, hornets (genus Vespa) are large social insects well represented in collections. They are a good model to test the use of wing venation at different scales of systematics. This thesis aims to study the evolution of hornets and their wing shape in order to answer biological questions at populational, intra- and inter-specific level. Wing shape of pinned specimens from natural history collections can be assessed through geometric morphometrics without taking the wings off from specimens thanks to a new protocol described in this thesis. Within populations, sexual and female caste (queen and worker) dimorphisms in wing shape are significant. Size difference between castes has a low influence on wing shape dimorphism, suggesting that the metamorphosis occur differently between castes. Moreover, caste dimorphism which is an ancestral character in hornets appears to have evolved divergently among species of this highly social genus. Phylogeographic study of V. Velutina, a bee-hawking hornet invasive in Europe, shows that two meta-populations live within the original Asian distribution area of the species: a continental meta-population (from Afghanistan to East China) and an Indonesian one (from Java to Timor and Sulawesi). These results confirm the recent synonymy of V. Velutina and V. Auraria that differ only from coloration. V. Velutina’s wing shape diversity is partially congruent with genetic data, but the analysis of within- and between-populations covariance matrices showed that other factors played a role in wing shape evolution within the species, suggesting that this phenotype did not evolve through pure drift. Finally, wing shape allows identification of 98% of hornet specimens to species and shows a significant phylogenetic signal when compared to the new phylogeny of the genus developed here on the basis of morphological and molecular data. These results suggest that wing shape could be an interesting character to be included in cladistic analyses of insects. On the contrary, wing allometry is not congruent with this phylogeny and tends to shift drastically between closely-related species. Wing shape is thus influenced by caste, sex, and population origin of individuals and reflects partially genetic differences, making this marker useful in the study of organisms and their relation to the environment. Natural history collections enable the study of wing shape in many insect groups that would be difficult to collect, enhancing the taxonomic and geographic diversity of the sampling of future studies.