Régulation de la formation du bois chez l'eucalyptus lors du développement et en réponse à des contraintes environnementales

Regulation of wood formation in eucalyptus during develpment and in response to environmental constraints

• Auteur / Autrice : Raphaël Ployet
• Direction : Jacqueline Grima-Pettenati, Chantal Teulières
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences de la vie, développement des plantes
• Date : Soutenance le 30/06/2017
• Etablissement(s) : Toulouse 3
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences écologiques, vétérinaires, agronomiques et bioingénieries (Toulouse)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire de Recherche en Sciences Végétales

Mots clés

Mots clés contrôlés

Environnement -- Protection

Bois

Eucalyptus

Mots clés libres

Formation du bois

Stress abiotiques

Facteurs de transcription

Intégration de données

Eucalyptus

Wood formation

Abiotic stresses

Transcription factors

Data integration

Eucalyptus

Résumé

Du fait de sa croissance exceptionnelle combinée aux propriétés supérieures de son bois, l'Eucalyptus est devenu le feuillu le plus planté au monde et s'est imposé comme source de biomasse pour la production de papier et de biocarburants de seconde génération. Le bois est composé de parois secondaires lignifiées et sa formation est finement régulée par un réseau complexe, et globalement mal connu, de facteurs de transcription (FT). Les parois secondaires sont composées de 80% de polysaccharides, ciblés pour la plupart des bioproduits à haute valeur ajoutée, tandis que la lignine (20%) est responsable de la récalcitrance de la biomasse à la dégradation enzymatique mais augmente le potentiel énergétique du bois par combustion. Malgré son adaptabilité remarquable à différents sols et climats, la croissance de l'Eucalyptus varie fortement suivant ces facteurs. L'Eucalyptus est largement planté sur des sols lessivés dans les régions tropicales et subtropicales où les plantations industrielles font face à des épisodes de sécheresse de plus en plus fréquents, en combinaison avec des forts manques de nutriments, nécessitant de gros apports en fertilisants. Dans les région tempérées telles que l'Europe du Nord, la principale limitation à l'implantation de cet arbre dépourvu d'endodormance, est l'exposition au froid. Ces contraintes abiotiques sont aggravées par le changement climatique et leur impact sur la formation du bois et sa qualité restent peu documentés. Quelques données suggèrent que ces stress affectent le dépôt de la paroi secondaire ainsi que la structure du xylème. Cependant, ces résultats sont très hétérogènes entre différentes espèces et principalement focalisés sur des tissus différents du bois. La sélection de clones adaptés et le développement de pratiques culturales plus viables, sont essentiels pour améliorer la productivité et la qualité du bois, ce qui requiert une meilleure compréhension de la réponse des arbres au froid et au manque d'eau en interaction avec la nutrition. Dans le but de décrypter les régulations induites par le froid dans la différenciation du xylème, nous avons effectué une approche ciblée sur des Eucalyptus acclimatés au froid. Des analyses de biochimie, d'histochimie et de transcriptomique, ont révélé que le froid déclenche un dépôt de paroi secondaire précoce dans les cellules du xylème en développement, caractérisé par un fort dépôt de lignine. En parallèle, pour caractériser l'effet du manque d'eau combiné à différents régimes nutritifs, sur la formation et la qualité du bois, nous avons tiré profit d'un dispositif expérimental mis en place au champ avec un clone commercial d'Eucalyptus, soumis à une exclusion de pluie combinée à une fertilisation au potassium. Nous avons combiné des analyses globales du transcriptome et du métabolome, avec l'analyse des propriétés structurales et biochimiques du bois. L'approche intégrative de ces jeux de données a révélé que la fertilisation au potassium induit une répression de la biosynthèse de la paroi secondaire ainsi qu'une régulation de l'activité cambiale et la modification dans les propriétés du bois, avec une forte interaction avec l'exclusion d'eau. Ces deux approches ont permis l'identification de différents FT non caractérisés qui constituent des candidats prometteurs dans le contrôle de l'activité cambiale et du dépôt de paroi secondaire chez un ligneux. Leur caractérisation fonctionnelle chez le peuplier et l'Eucalyptus a révélé un nouveau régulateur clé de la biosynthèse de paroi secondaire, et plusieurs facteurs MYB potentiellement impliqués dans la balance entre formation de la paroi secondaire et croissance.

Due to its outstanding growth combined to superior wood properties, Eucalyptus genus has become the most planted hardwood on earth and emerged as the most appealing sources of renewable biomass feedstock for paper and second-generation biofuels. Wood is composed of lignified secondary cell walls (SCWs) and its formation is tightly regulated by a complex, partially unknown, transcription factors (TFs) network. SCWs are composed by 80% of polysaccharides targeted for most of value-added bioproducts, whereas lignin (20%) is responsible for biomass recalcitrance to enzymatic degradation but increase wood energetic potential for combustion. Despite its remarkable adaptability to various soils and climate environment Eucalyptus growth varies strongly according to these factors. Eucalyptus is extensively grown in highly weathered soils in tropical and subtropical regions where plantations are facing more frequent drought episodes in combination to nutrient starvation, requiring high amounts of expensive fertilizers. In temperate regions such as North of Europe, the main limitation for the expansion of this non-dormant tree is cold exposure, which reduces dramatically its growth. The effects of these stresses are emphasized in the actual context of climate change which induces sharp contrasting periods, and their impacts on wood formation and quality remain unknown. Scarce data from literature suggest that these stresses affect secondary cell wall (SCW) deposition as well as xylem cell patterning. However these results are highly heterogeneous among different species and mainly focused on non-woody tissues. The selection of adapted clones and the development of more sustainable cultural practices are crucial to improve wood productivity and quality, which require a better understanding of tree response to cold and water stress in interaction with nutrition. In order to unravel the regulation of xylem differentiation by low temperature, we performed a targeted approach on cold-acclimated Eucalyptus trees. By biochemical, histochemical and transcriptomic analyses, we revealed that low temperature trigger a precocious SCW deposition in developing xylem cells, characterized by a strong lignin deposition. In parallel, we aimed to characterize the effect of water stress combined to different mineral nutrition regimes, on wood formation and quality. To this end, we took advantage of an experimental design set up on field with a highly productive Eucalyptus commercial clone submitted to both rainfall exclusion combined to potassium fertilization. We combined large scale analyses of transcriptome and metabolome, with wood structural and biochemical properties analyses. The integrative approach with these datasets revealed that potassium fertilization induces a repression of SCW biosynthesis, together with regulation of cambial activity and modifications in wood properties, with a strong interaction with water exclusion. Both approaches allowed to point out several uncharacterized yet TFs which are highly promising candidates in the control of cambial activity and SCW deposition in a woody perennial. Characterization of their function in poplar and Eucalyptus revealed a new key regulator of SCW biosynthesis in wood, and several MYB TFs potentially involved in the trade-off between SCW biosynthesis and growth.