Morphological convergence and dental simplification in myrmecophagous placentals

par Sérgio Ferreira-Cardoso

Thèse de doctorat en Sciences de l'évolution et de la biodiversité

Sous la direction de Frédéric Delsuc et de Lionel Hautier.

Le président du jury était Anthony Herrel.

Le jury était composé de Frédéric Delsuc, Lionel Hautier, Anthony Herrel, Anjali Goswami, John A. Nyakatura, Allowen Evin.

Les rapporteurs étaient Anjali Goswami, John A. Nyakatura.

  • Titre traduit

    Convergence morphologique et simplification dentaire chez les placentaires myrmécophages


  • Résumé

    Cette thèse porte sur la convergence morphologique du crâne des mammifères placentaires myrmécophages qui se nourrissent principalement de fourmis et de termites. Les objectifs ici sont de caractériser la réduction dentaire, les patrons de covariance et la variation morphologique du crâne, et d'explorer leur lien avec les pressions sélectives associées à la myrmécophagie.Le premier chapitre se concentre sur les variations évolutives, ontogénétiques et statiques du crâne des pangolins, un groupe d'animaux myrmécophages qui comprend les espèces de mammifères les plus menacées sur Terre. La délimitation morphologique entre sept des huit espèces de pangolins est démontrée. Leurs trajectoires allométriques ontogénétiques sont décrites et l’influence des variations de taille sur la systématique du groupe sont discutées. De plus, la variation intraspécifique était en partie associée au caractère distinctif moléculaire d'espèces cryptiques récemment divergentes au sein du pangolin à petites écailles. Ces résultats ont été obtenus à l'aide de méthodes morphométriques géométriques tridimensionnelles.Le deuxième chapitre était consacré à l'anatomie comparée de la mandibule et de l'appareil masticateur. Tout d'abord, l'anatomie interne de la mandibule a été étudiée sur un échantillon comparatif de mammifères placentaires par microtomographie et histologie. Les structures supposément associées à l'innervation des dents (canalicules dorsaux) sont présents chez les fourmiliers édentés, alors qu'elles sont absentes chez les pangolins également édentés. L'anatomie comparative intra- et interspécifique permet de : i) montrer que les canalicules dorsaux sont invariablement présents chez les fourmiliers ; ii) confirmer la relation entre les canalicules dorsaux et le développement dentaire précoce ; iii) montrer l'évolution indépendante des canalicules dorsaux chez les fourmiliers et les baleines à fanons. Les canalicules dorsaux sont vascularisés et innervés chez le fourmilier à collier, malgré la perte de ses dents. Ceci suggère, qu'en dépit de la perte des dents, l'innervation de la pulpe dentaire a probablement gardé un rôle sensoriel sur la partie dorsale de la mandibule des fourmiliers. La deuxième partie du chapitre 2 est consacrée à l'anatomie comparée de la musculature de la tête des trois genres de fourmiliers actuels. Les dissections classiques et numériques ont confirmé la réduction de l'appareil masticateur des fourmiliers. L'appareil masticateur du fourmilier pygmée est très différent de celui des deux autres genres. Une comparaison avec les musculatures crânienne des pangolins et des oryctéropes a été faite, uniquement basée sur des études publiées précédemment. Bien que myrmécophages, la musculature de la tête des oryctéropes et des pangolins présente quelques différences importantes avec celle des fourmiliers. Cela suggère que l'appareil masticateur des mammifères placentaires myrmécophages varie au niveau fonctionnel.Le dernier chapitre de cette thèse couvre les modèles de covariance phénotypique du crâne de 15 espèces myrmécophages. Une approche de morphométrie géométrique est utilisée afin d'explorer et de confirmer les hypothèses de modularité. Les résultats montrent que les patrons de modularité chez les mammifères myrmécophages ressemblent à ceux des autres mammifères placentaires. Aucun changement commun dans la parcellisation du crâne n'a été détecté, autre que celui attendu de l'hypothèse nulle. Les résultats suggèrent plutôt que l'allongement du crâne a pu entraîner un léger remodelage des patrons de modularité dans la région du rostre des fourmiliers myrmécophagidés. Une analyse préliminaire des trajectoires ontogénétiques des matrices de covariance phénotypique chez deux espèces myrmécophages montre que les patrons de covariance changent significativement pendant l'ontogenèse. Cela indique que les interprétations fonctionnelles de la modularité statique et de l'intégration doivent être effectuées avec prudence.


  • Résumé

    The subject of this thesis is the morphological convergence in the skull of ant- and termite-eating placentals. Its goals are to characterize tooth reduction, covariance patterns, and morphological variation of the skull, and explore their link to the selective pressures associated to myrmecophagy.The first chapter focuses on the evolutionary, ontogenetic, and static variations of the skull in pangolins, a group of myrmecophagous animals that include the most threatened mammalian species on Earth. The morphological delimitation between seven of the eight species is demonstrated. Their ontogenetic allometric trajectories are described and the implications of the size variation on systematics are discussed. Additionally, intraspecific variation was partly associated to molecular distinctiveness of recently diverged cryptic species within the white-bellied pangolin. These results were obtained with the use of three-dimensional geometric morphometric methods.The second chapter was dedicated to the comparative anatomy of the mandible and masticatory apparatus. First, I investigate the internal mandibular anatomy on a comparative sample of placental mammals using µ-CT tomography and histology. Structures putatively associated to tooth innervation (dorsal canaliculi) are present in toothless anteaters, while they are absent in pangolins, which are equally toothless. Comparative anatomy performed intra- and interspecifically allowed to: i) show that dorsal canaliculi are invariably present in anteaters; ii) confirm the relationship between dorsal canaliculi and early tooth development; iii) show the independent evolution of dorsal canaliculi in anteaters and toothless whales. Dorsal canaliculi are vascularized and innervated in the collared anteater, despite its tooth loss. This suggests that despite tooth loss, tooth pulp innervation likely maintained its sensorial role on the dorsal part of the mandible of anteaters. The second part of chapter 2 is devoted to the comparative anatomy of the head musculature of the three extant anteater genera. Classical and digital dissections confirmed the reduction of the masticatory apparatus in anteaters. The masticatory apparatus of the pygmy anteater is found to significantly differ from that the other two genera. A comparison with the head musculatures of pangolins and aardvarks was done, based on previously published studies. Despite being myrmecophagous, the head musculature of aardvarks and pangolins shows some key differences from that of anteaters. This suggests that the feeding apparatus of ant- and termite-eating placentals varies at the functional level.The last chapter of this thesis covers the patterns of phenotypic covariance of the skull of 15 myrmecophagous species. A geometric morphometrics approach is used in order to explore and confirm hypotheses of modularity. Results show that patterns of modularity in myrmecophagous mammals resemble those of other placentals mammals. No common shift in the parcellation was found, other than that expected from the null hypothesis. Results suggest instead that skull elongation might have resulted on a slight remodeling of modularity patterns on the rostrum region in myrmecophagid anteaters. A preliminary analysis of ontogenetic trajectories of phenotypic covariance matrices in two myrmecophagous species shows that covariance patterns significantly change during ontogeny. This indicates that functional interpretations of static modularity and integration must be taken with caution.


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