Rôles fonctionnels de la boucle de rétroaction corticothalamique

Functional roles of the corticothalamic feedback loop

• Auteur / Autrice : Domenico Giulio Guarino
• Direction : Yves Frégnac
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Neurosciences
• Date : Soutenance le 12/10/2018
• Etablissement(s) : Sorbonne Paris Cité
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Frontières de l'innovation en recherche et éducation (Paris ; 2006-....)
• Partenaire(s) de recherche : établissement de préparation : Université Paris Descartes (1970-2019)
• Jury : Président / Présidente : Thérèse Collins
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Yves Frégnac, Thérèse Collins, Farran Briggs, Eilif Muller, Frédéric Chavane, Andrew Davison, Jan Antolik
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Farran Briggs, Eilif Muller

Mots clés

Mots clés contrôlés

Thalamus

Aire visuelle

Mots clés libres

Lateral geniculate nucleus

Peri-ceniculate nucleus

Cortex visuel

Lateral geniculate nucleus

Peri-geniculate nucleus

Primary visual cortex

Early visual system

Large-scale model

Résumé

Le thalamus visuel dorsal des vertébrés reçoit des projections de rétroaction du cortex visuel primaire (V1) qui dépassent largement en densité de connexion la projection directe, que ce soit au niveau du thalamus ou du cortex. De nombreux travaux expérimentaux et de modélisation ont été consacrés à l'étude en boucle ouverte des projections « feedforward » reliant la rétine, le thalamus et le cortex. Mais la relative paucité des conditions expérimentales et leur absence d'homogénéité et de contrôle paramétrique, le manque de reproductibilité des observations fonctionnelles et les données structurelles éparses ont limité jusqu'à présent notre compréhension des fonctions de rétroaction. Pour synthétiser une image globale cohérente qui lie les observations dans toutes les conditions expérimentales de la litérature, nous avons construit un modèle biologiquemeny réaliste, à grande échelle de la boucle corticothalamique chez le chat. Le modèle a été contraint par les études anatomiques pour les statistiques de connectivité, les études d'électrophysiologie pour les paramètres cellulaires et les études de population fonctionnelle pour les statistiques des réponses évoquées. En itérant les procédures d'ajustement des réponses enregistrées expérimentalement à six configurations de stimuli, présentées dans des conditions où la boucle corticothalamique était intacte, inactivée de diverses manières, ou complétement supprimée, nous avons convergé sur un ensemble de paramètres uniques permettant de concilier la plus grande partie d'observations expérimentales. Nous avons étudié l'influence de la réaction corticale sur le traitement du thalamus et du cortex lui-même. En se plaçant d'un point de vue centré sur le thalamus, le modèle souligne le rôle de l'inhibition périgéniculée thalamique et l'antagonisme en miroir de l'organisation spatiale réciproque des champs récepteurs corticaux et thalamiques. En se plaçant d'un point de vue centré sur le cortex, le modèle montre comment la bucle cortico-thalamo-corticale renforce la préférence corticale pour l'orientation et la taille du stimulus, en modulant l'inhibition latérale intracorticale et la cohérence spike-champ. En réunissant ces deux points de vue, nous proposons que la boucle de rétroaction met en œuvre une forme de stratégie « soft » de winner-take-all permettant la fusion et la concurrence entre prédictions fonctionnelles multiplexées temporellement au sein du même réseau cortical.

The vertebrate visual thalamus receives feedback projections from primary visual cortex (V1) that greatly outnumber its feedforward projections to V1. Extensive experimental and modeling work has been devoted to the feedforward pathway linking retina, thalamus, and cortex. But scarce and diverse experimental conditions, the lack of reproducibility of functional observations, and sparse structural data have been hindering our understanding of feedback functions. To reach a coherent global picture that binds experimental observations across conditions, we built a large-scale spiking model of the cat thalamo-cortico-thalamic loop. This simplified model of the early visual system was constrained by anatomical studies for connectivity statistics, single cell electrophysiology studies for cell parameters, and functional population studies for the firing statistics of evoked responses. By iterating through the reproduction of experimentally recorded responses to six stimuli configurations, presented in conditions where the corticothalamic loop was either intact, variously inactivated or totally suppressed, we converged on a single parameter set that enabled us to reconcile a number of experimental observations. We studied the influence of cortical feedback on the processing of both thalamus and cortex itself. Under a thalamus-centered viewpoint, the model highlights the role of thalamic perigeniculate inhibition and the mirror antagonism of the reciprocal spatial organization of cortical and thalamic receptive fields. Under a cortex-centered viewpoint, the model shows how the cortico-thalamo-cortical loop strengthens cortical orientation and size preference, by modulating the intracortical lateral inhibition and the spike-to-field coherence. Joining these two views, we propose that the feedback loop implements a form of soft winner-take-all strategy enabling fusion and competition among temporally multiplexed and spatially overlaid cortical predictions.