Biological invasion risk assessment, considering adaptation at multiple scales : the case of topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

par David Fletcher

Thèse de doctorat en Ecologie et biodiversité

Sous la direction de Rodolphe Gozlan.

Le président du jury était Gordon Howard Copp.

Le jury était composé de Rodolphe Gozlan, Gordon Howard Copp, Martin Daufresne, Jean Christophe Avarre, Rémi Chappaz, Simon Blanchet.

Les rapporteurs étaient Martin Daufresne.

  • Titre traduit

    Evaluation du risque d'invasion chez le goujon Asiatique Pseurorasbora parva : une approche prenant en compte l'adaptation à plusieurs échelles


  • Résumé

    Afin de quantifier les risques d’invasion chez le goujon Asiatique Pseudorasbora parva, un petit cyprinidae d’eau douce, j’ai tout d’abord testé une approche corrélative de modélisation de la niche climatique dans laquelle j’ai intégré un proxy relatif à la probabilité d’introduction. Cette approche s’appuie sur des assomptions relatives à l’adaptation des organismes aux conditions environnementales locales ou régionales. J’ai ensuite comparé la niche climatique mesurée de deux lignées génétiques majeures à la fois dans les aires natives et envahies. Puis dans un second temps, par une approche expérimentale j’ai comparé la réponse aux variations de température, des traits d’histoire de vie de populations vivant dans des zones climatiques contrastées. Finalement, je me suis intéressé à la dispersion des goujons Asiatiques afin de mieux comprendre si les populations situées sur les fronts d’invasions avaient des capacités de colonisation plus importante. J’ai donc quantifié et comparé le long d’un gradient d’invasion, le potentiel de dispersion des individus ainsi que des traits pouvant y être liés (activité et morphologie). L’étude des risques d’invasions a montré que de nombreuses zones – au delà des zones déjà envahies - étaient climatiquement favorables au goujon Asiatique. C’était le cas en particulier pour certaines zones comme l’Australie, l’Amérique du Sud et du Nord, indiquant que l’invasion de cette espèce pourrait encore s’étendre. Après avoir pris en compte les probabilités d’introduction, cette étude a montré que l’Amérique du Nord était la zone la plus à risques. Par contre, la niche climatique entre les différentes lignées dans les zones géographiques envahies est très similaire, ce qui laisse à penser qu’il n’y a pas de patrons d’adaptation locale chez cette espèce. Pour autant, la niche climatique observée dans la zone envahie est très différente de celle observée dans la zone native, ce qui suggère un shift climatique important au cours de l’invasion. Les réponses thermiques des traits d’histoire de vie du goujon Asiatique testés expérimentalement n’ont pas varié significativement entre les populations originaires de conditions climatiques continentales et maritime-tempérées. Par exemple, l’effort reproductif global des femelles n’a pas varié entre les températures testées (15-25°C) mais la stratégie temporelle de reproduction a beaucoup varié. L’effort reproductif était plus cours et plus intense à forte température, alors qu’il était plus étalé et avec des pics reproductifs moins forts à faible température. Pour ailleurs, il semble qu’il existe un gradient morphologique fort entre les populations situées à différentes distances du front d’invasion ce qui suggère une forte plasticité morphologique mais qui ne serait pas liée à la capacité de dispersion de ces populations. En effet, cette dernière ne variant pas significativement le long du gradient d’invasion. La capacité de dispersion serait principalement liée à la taille du corps de goujon Asiatique, les individus les plus grands ayant une probabilité plus élevée de disperser.Bien que les prédictions générales du modèle de niche puissent être affectées par de potentielles adaptations à l’échelle de la population ou de la lignée évolutive, les résultats suggèrent qu’une certaine incertitude liée à ces prédictions persiste puisque la distribution native ne prédisait que très mal la distribution actuelle dans les zones envahies. Par ailleurs, mes travaux expérimentaux à plus fine échelle suggèrent que cette espèce est extrêmement adaptable et tolère une large gamme environnementale, ce qui pourrait expliquer son caractère invasif. Les connaissances produites au cours de cette thèse constituent donc des ressources extrêmement pertinentes pour développer des stratégies de gestion visant à contrôler les invasions futures du goujon Asiatique.


  • Résumé

    In this thesis I set out to quantify the risk of invasion from the invasive freshwater fish, Pseudorasbora parva, at a global extent, using traditional correlative ecological niche modelling approaches with the integration of surrogate data representing introduction likelihood (Chapter I). These correlative approaches rely upon key assumptions relating to the presence or absence of local or regional adaptations, and so I subsequently tested for evidence of such adaptations in genetic lineages and in individual populations. This was achieved through analyzing climatic niche differentiation of key genetic lineages in the native and invasive ranges (Chapter II) and by conducting lab experiments comparing thermal responses of important life history traits in populations from contrasting climates (Chapter III). The initial risk assessment did not account for a key factor in invasions; namely, natural dispersal. Natural dispersal has been observed to be subject to selection in vanguard populations of invasive species, and adaptation of dispersal traits can infer additional invasive vigor, allowing the species to spread across the landscape quicker. For this reason, I quantified dispersal, activity and morphological differences, often associated with differential dispersal ability, in populations along a distance-gradient from an invasion front, in order to identify if P. parva is capable of such adaptations.The initial risk mapping study showed that large areas, beyond the current distribution of the species, are climatically suitable. These areas are mainly in North and South America, Australia and New Zealand, and constitute significant scope for spread and impact of this species. When introduction likelihood was included, N. America appears most at risk. I found no evidence to suggest that native genetic lineages represented local adaptations to their respective native climates - there was little or no differentiation of the lineages’ climatic niches in the invasive range. It was also apparent, from the niche comparisons, that the climatic niche in the invaded range constituted a significant shift, compared to the native range. The thermal responses of P. parva life history traits did not differ significantly between populations from a strongly seasonal continental climate and a mild temperate maritime climate. The overall reproductive output of females did not vary according to breeding season temperature, however, temporal reproductive strategy showed a strong response, with lower temperatures inducing a protracted breeding season and higher temperatures inducing rapid and intense reproductive output. The dispersal and morphology-related study identified a strong gradient of morphological change, corresponding with distance from invasion front. This demonstrates a high degree of plasticity in P. parva’s morphology in an invasion context, however this was not linked to either dispersal or activity levels, neither of which was significantly linked to distance from invasion front. Dispersal was best explained by body size, with larger fish more likely to disperse further.Whilst I found no evidence to suggest that the model predictions (Chapter I) were hampered by differentiation at either lineage or population levels, the findings of Chapter II do highlight the uncertainties surrounding the degree of conservatism in such predictions, mainly owing to the fact that past, native, distribution did not accurately predict the current invaded distribution. The results of Chapters II-IV show broad tolerances and great plasticity in P. parva, which likely underpin this species success as a pan-continental invader. The knowledge produced in this thesis provides a useful new resource for the development of management strategies for P. parva and could be usefully enhanced by the additional of analogous studies on native populations, which could help elucidate the source of the observed plasticity.


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