From cellular variability to shape reproducibility : mechanics and morphogenesis of Arabidopsis thaliana sepal

par Mathilde Dumond

Thèse de doctorat en Sciences de la Vie

Sous la direction de Arezki Boudaoud.

Soutenue le 15-09-2017

à Lyon , dans le cadre de École Doctorale de Biologie Moléculaire Intégrative et Cellulaire (Lyon) , en partenariat avec École normale supérieure de Lyon (établissement opérateur d'inscription) et de Laboratoire de Reproduction et Développement des Plantes (1993-....) (laboratoire) .

  • Titre traduit

    De la variabilité cellulaire à la reproductibilité des organes : étude de la mécanique de la morphogenèse du sépale d'Arabidopsis thaliana


  • Résumé

    Les organismes produisent des organes de formes similaires, malgré une forte variabilité intrinsèque. La régulation de la forme des organes a été largement étudiée, cependant la robustesse des formes est encore mal comprise. Une plante telle qu’Arabidopsis possède de nombreux sépales, notre système modèle car il est possible d’étudier leur variabilité. Comme les cellules végétales contrôlent leur croissance à travers les propriétés mécaniques de leur paroi, ma thèse vise à étudier le lien entre mécanique cellulaire et robustesse des formes.J’ai d’abord cherché à comprendre si la forme des organes est influencée par la réaction cellulaire aux contraintes mécaniques induites par la croissance. J’ai validé cette hypothèse grâce un modèle mécanique, et fait des prédictions de la forme des sépales qui ont été confirmées expérimentalement par un collaborateur.D’autre part, j’ai mesuré les propriétés mécaniques de la paroi qui se révèlent spatialement hétérogènes. L’ajout de cette hétérogénéité dans le modèle conduit à des organes de forme variable. J’ai obtenu des formes robustes en ajoutant de la variabilité temporelle, et j’ai montré que, contre-intuitivement, le niveau de variabilité spatiale est anti-corrélé avec la robustesse des formes.Ces prédictions ont été testés en étudiant un mutant présentant des formes de sépales variables. J’ai en particulier montré que les propriétés mécaniques de ce mutant étaient moins variables spatialement que le sauvage. Ainsi, ma thèse a permis de mieux comprendre la régulation de la robustesse de forme des organes, en particulier en montrant que la variabilité des propriétés mécaniques peut conduire à une robustesse des formes.


  • Résumé

    Developmental robustness is the ability to produce similar phenotypes despite intrinsic variability.Regulation of organ shape has been widely studied, but regulation of organ shape reproducibility is yet to be elucidated.A. thaliana sepals, flower external organs, can be used to study such robustness : each plant produces more than 60 flowers, allowing variability measurement.Plant cells modulate their surrounding cell wall stiffness and anisotropy to control growth, thus my PhD aims at elucidating the role of cell wall mechanics on organ shape robustness.Cells sense their physical environment and accordingly adjust their cell wall mechanics: we studied whether the strength of this feedback influenced organ shapes. Using a model, I showed that a strong feedback lead to the formation of a pointy sepal tip; this prediction was experimentally validated by a PhD student of the team.Measurements of the cell wall mechanical properties using atomic force microscopy (AFM) showed that they were highly spatially variable. When this variability was added in the model, the organ shapes were variable. To get reproducible shapes, I increased the temporal variability of the mechanics: it smoothed the spatial variability over time. Likewise, decreasing spatial variability reduced organ shape robustness. These theoretical results suggest that spatial and temporal variability influence shape robustness.To experimentally test these results, our collaborators identified a mutant displaying less robust sepal shapes. Using AFM, I showed that the spatial variability was reduced in the mutant, confirming that mechanical spatial variability influenced shape robustness.


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