Etude de la signalisation nitrate dépendante du transcepteur NRT1.1 chez Arabidopsis thaliana.

NRT1.1-dependent nitrate signaling pathways in Arabidopsis thaliana.

• Auteur / Autrice : Eléonore Bouguyon
• Direction : Alain Gojon, Philippe Nacry
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie Intégrative des Plantes
• Date : Soutenance le 12/12/2013
• Etablissement(s) : Montpellier 2
• Ecole(s) doctorale(s) : Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences, Hydrosciences, Environnement (Montpellier ; École Doctorale ; 2009-2015)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Institut national de la recherche agronomique (France). Centre de recherches forestières (Montpellier)
• Jury : Président / Présidente : Bruno Touraine
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Alain Gojon, Philippe Nacry, Bruno Touraine, Christian Meyer, Sébastien Thomine
• Jury : Rapporteur / Rapporteuse : Christian Meyer, Sébastien Thomine

Mots clés

Mots clés contrôlés

Transcriptome

Nitrates

Auxines

Arabidopsis thaliana

Biologie végétale

Mots clés libres

Nrt1.1

Nitrate

Auxine

Transcepteur

Transcriptomique

Racine

Nrt1.1

Nitrate

Auxin

Transceptor

Transcriptomic

Root

Résumé

Les plantes sont capables de percevoir dans leur environnement la disponibilité en nitrate (NO3-), un macro-nutriment essentiel. Chez Arabidopsis thaliana, le transporteur de NO3- NRT1.1 constitue un système de perception qui active de nombreuses réponses au NO3-, notamment la régulation de l'expression de gènes et le développement des racines latérales. Dans ce dernier cas, un mécanisme de transduction du signal a été proposé. Celui-ci met en jeu une activité de transport d'auxine par NRT1.1 qui est inhibée par le NO3-. Cependant, le(s) mécanisme(s) moléculaire(s) permettant à NRT1.1 de contrôler un large panel de réponses au NO3- reste(nt) largement inconnu(s). L'objectif de ce travail était donc d'approfondir nos connaissances sur les voies de signalisation du NO3- dépendantes de NRT1.1. Grâce à l'analyse de mutants et de lignées transgéniques exprimant des versions de NRT1.1 présentant des mutations ponctuelles, nous avons pu découpler certaines des réponses NRT1.1-dépendantes et montré que cette protéine peut percevoir/transduire le signal NO3- au travers d'au moins trois mécanismes distincts, possédant des bases structurales différentes au sein de la protéine. D'autre part, ce travail a permis de valider l'hypothèse selon laquelle NRT1.1, en intervenant comme transporteur d'auxine, contrôle directement le développement des racines latérales, et ce indépendamment des autres transporteurs d'auxine qui y sont exprimés. Enfin, nous avons montré qu'en plus de sa régulation transcriptionnelle déjà connue, NRT1.1 est soumis à une puissante et complexe régulation post-transcriptionnelle. En effet, le transcrit NRT1.1 est stabilisé en présence de NO3- dans la racine alors que l'accumulation de la protéine NRT1.1 est réprimée par le NO3- spécifiquement au niveau des primordia de racines latérales. Les résultats obtenus au cours de ce travail ont permis d'élaborer un modèle cohérent du rôle de signalisation joué par NRT1.1, et ouvrent de nombreuses perspectives pour comprendre comment, chez les plantes, un « transcepteur » (transporteur/senseur) peut contrôler une vaste gamme de réponses adaptatives aux facteurs de l'environnement.

Plants are able to sense the external availability of nitrate (NO3-), a major macro-nutrient. In Arabidopsis thaliana, the NO3- transporter NRT1.1 acts as a sensor that triggers many different adaptive responses, including the regulation of gene expression and lateral root development. In the latter case, a transduction mechanism that involves a NO3--inhibited auxin transport activity dependent of NRT1 has been proposed. However, the molecular mechanism(s) allowing NRT1.1 to control such a large palette of NO3- responses is still largely unknown. Thus the aim of this work was to better understand and characterize the NRT1.1-dependent NO3- signaling pathway(s). Using mutants and transgenic lines expressing point mutated forms of NRT1.1, we uncoupled several of the NRT1.1-dependent responses and thus demonstrated that NR1.1 can sense/transduce NO3- signal through at least three distinct mechanisms at the protein level. This work also largely confirmed the hypothesis that NRT1.1 directly controls lateral root development through its auxin transport activity regardless of the other auxin transporters expressed in lateral root primordia. Finally, we showed that, besides the already well characterized transcriptional NO3--dependent regulation of NRT1.1, this gene is also subjected to complex post-transcriptional regulations. Indeed, on the one hand, NRT1.1 mRNA is stabilized by NO3- in roots whereas, on the other hand, protein accumulation is specifically repressed by NO3- in lateral root primordia. Altogether, these results allowed us to build a comprehensive model of the complex NRT1.1 signaling and open many perspectives to understand how plant “transceptors” (transporter/sensor) can monitor a large variety of adaptive responses to environmental factors.