L’histoire du mélèze d’Europe (Larix decidua Mill.)

History of the European larch (Larix decidua Mill.)

• Auteur / Autrice : Stefanie Wagner
• Direction : Rémy Petit, Thomas Litt, Sophie Gerber
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Ecologie évolutive, fonctionnelle et des communautés
• Date : Soutenance le 24/07/2013
• Etablissement(s) : Bordeaux 1
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences et Environnements (Pessac, Gironde)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : BIOdiversité, GEnes et Communautés (Bordeaux) - Biodiversité- Gènes & Communautés / BioGeCo
• Jury : Président / Présidente : Barbara Reicher
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Martin Lascoux, Rachid Cheddadi, Richard Pott

Mots clés

Mots clés contrôlés

Génétique des populations

Changements climatiques -- Adaptation

Paléoécologie

Mélèzes

Mots clés libres

Paléoecologie

Génétique des populations

Histoire

Mélèze européen

Paläoökologie

Populationsgenetik

Geschichte

Europäische Lärche

Paleoecology

Population genetics

History

European larch

Résumé

Dans cette thèse, je m'intéresse aux conséquences sur les populations de mélèze d'Europe (Larix decidua Mill) des changements climatiques passés et des changements d'exploitation par l'homme, en intégrant des données paléoécologiques et des données génétiques. Une telle étude rétrospective offre un exemple utile pour évaluer les conséquences possibles des changements actuels. Les études récentes disponibles sur les arbres forestiers sont généralement limitées à l'analyse des recolonisations postglaciaires. Les effets de changements plus rapides observés sur les forêts ont été largement négligés, par exemple les conséquences de plantations récentes ou d'événements climatiques brusques de la dernière période glaciaire. Dans cette étude, j'utilise des données génétiques discriminantes ainsi que des inventaires précis de végétation liés à des relevés climatiques de haute résolution du derniers cycle interglaciaire/glaciaire (130 000 ans), afin d'analyser de façon détaillée les événements récents et plus anciens qui ont affecté l'histoire du mélèze d'Europe. Pour l'analyse génétique, j'ai mis au point des microsatellites, marqueurs génétiques informatifs, avec lesquels j'ai analysé un échantillon de 45 populations provenant de l'ensemble de l'aire de répartition actuelle du mélèze. J'ai analysé ces données de polymorphisme génétique nucléaire en même temps que des données de la diversité mitochondriale afin d'établir des cartes de référence de la diversité génétique naturelle me permettant de détecter des translocations récentes. Les résultats montrent que le mélèze a été planté de façon importante, ce qui a créé des mélanges entre des populations locales et d’autres introduites à partir de sources variées de l'ensemble de l'aire de répartition. Les événements de translocation et les taux de mélange sont répartis de façon hétérogène dans l'aire de répartition, avec une fréquence particulièrement élevée en Pologne, en Slovaquie et au Tchéquie, où le mélèze possède une répartition plus dispersée que dans les Alpes. Quelques-unes des populations de mélèzes présentant un intérêt écologique et économique majeur apparaissent sérieusement menacées par les translocations. Les résultats paléontologiques montrent que le mélèze est resté à proximité de son aire de répartition actuelle pendant le dernier cycle interglaciaires/glaciaires, mais que sa répartition s’est maintenue dans un équilibre dynamique avec les événements climatiques anciens mais aussi avec ceux plus récents, ce qui s’explique par les caractéristiques pionnières de l'espèce. L'amplitude de répartition de l'espèce a été maximale pendant le premier interstade Weichsélien (87 000 – 109 000 ans) quand le mélèze a contribué à établir les forêts boréales des plaines européennes du nord et du centre. Les réponses aux événements climatiques brefs (événements Dansgaard-Oeschger et Heinrich) ont été extrêmement rapides. Sept refuges correspondant aux derniers maximums glaciaires ont été identifiés en utilisant les données fossiles et génétiques. Notre approche nous a permis d'identifier des chemins de recolonisation et les introgressions et homogénéisations concomitantes, illustrant la puissance de l’approche consistant à associer la génétique des populations et la paléoécologie.

Diese Dissertation fokussiert die Auswirkungen vergangener Klimaschwankungen und anthropogener Einflüsse auf Populationen der Europäischen Lärche (Larix decidua Mill.) mittels Integration paläoökologischer und genetischer Daten. Solche retrospektiven Ansätze liefern eine wertvolle Grundlage für die Vorhersage möglicher Konsequenzen rezenter Entwicklungen. Eine wesentliche Beschränkung existierender Studien an Waldbäumen besteht darin, dass sie häufig ausschließlich die postglaziale Ausbreitungsgeschichte behandeln. Konsequenzen schnellerer Umweltveränderung, einschließlich rezenter Anpflanzungen oder abrupter Klimaereignisse des letzten Glazials auf Wälder, sind weithin vernachlässigt worden. Die vorliegende Studie basiert auf hochauflösenden genetischen Daten und präzisen vegetationsgeschichtlichen Archiven, korreliert mit hochauflösenden Klimarekords des letzten Interglazial/Glazial Zyklus (130 000 Jahre), um kurzzeitige und langzeitige Ereignisse, die die Geschichte der Europäischen Lärche beeinflussten, präzise zu dokumentieren. Für die genetischen Analysen wurden hochinformative nukleare Marker (Mikrosatelliten) entwickelt, die auf ein arealweites Sampling, bestehend aus 45 Populationen, angewendet wurden. Diese nuklearen Daten wurden zusammen mit mitochondrialen Daten analysiert, um eine Grundlage für Studien, die auf die Erforschung rezenter Translokationen zielen, zu schaffen. Die Ergebnisse zeigen, dass Larix decidua in erheblichem Maße angepflanzt worden ist, was zur Durchmischung autochthoner und allochthoner Populationen aus multiplen Quellen des Areals führte. Translokationsereignisse und Durchmischungsraten waren ungleichmäßig über das Areal verteilt und besonders häufig in Polen, der Slowakei und Tschechien, wo die Lärche eine verstreutere Verbreitung als in den Alpen aufweist. Einige der wertvollsten Populationen scheinen ernsthaft durch Translokationen bedroht.Die vegetationsgeschichtlichen Befunde zeigen, dass die Lärche den gesamten Interglazial/Glazialzyklus nahe ihres aktuellen Areal überdauerte, jedoch waren die Grenzen der Verbreitung hoch dynamisch und veränderten sich synchron mit kurzzeitigen als auch langzeitigen Klimaschwankungen, was im Einklang mit dem Pioniercharakter der Art steht. Die Verbreitung erreichte ihr maximales Ausmaß zur Zeit des ersten Frühweichsel-Interstadials (87 000 – 109 000 Jahre), als Lärche boreale Wälder im nord-mitteleuropäischen Tiefland bildete. Reaktionen auf Kurzzeit-Klimaereignisse (Dansgaard-Oeschger-Zyklen, Heinrich-Events) waren extrem schnell. Für die Zeit der letzten maximalen Vereisung (LGM) wurden sieben Refugien, basierend auf Fossilien und genetischen Daten, identifiziert. Dies ermöglichte es, Rekolonisierungswege und begleitende Introgressions- und Homogenisierungprozesse zu ermitteln, was die Leistungsfähigkeit der gekoppelten populationsgenetischen und paläoökologischen Perspektive unterstreicht.

This thesis focuses on the consequences of past climate and anthropogenic changes on populations of the European larch (Larix decidua Mill.) by integrating palaeoecological and genetic data. Such retrospective approaches provide a useful context for evaluating possible impacts of ongoing changes. A limitation of current studies dealing with forest trees is that they often deal exclusively with postglacial recolonization. Effects of more rapid changes on forests, including those caused by recent plantations or by abrupt climatic events of the last glacial, have been largely neglected. In this study high resolution genetic data and precise vegetation records correlated with high-resolution climate records of the last interglacial/glacial cycle (130,000 years) were used to precisely document long-term and short-term events that impacted the history of European larch. For the genetic analysis, highly informative nuclear markers (microsatellites) were designed and applied on a range-wide sample of 45 modern larch populations. These data were analysed together with mitochondrial data to establish a baseline for studies focussing on recent translocations. Results revealed that larch has been planted extensively, generating admixture between native and non-native populations from multiple sources across the range. Translocation events and admixture rates were distributed unevenly across the range, with a particularly high frequency in Poland, Slovakia and the Czech Republic where larch has a more scattered distribution compared to the Alps. Some of the most valuable populations appear to be seriously endangered by translocations. The palaeoecological results showed that larch persisted close to its modern distribution throughout the last interglacial/glacial cycle but that its range was highly dynamic and in equilibrium with both long-term and short-tem climate events, in line with the pioneer character of the species. The extent of species distribution was maximal during the first early Weichselian interstadial when larch built boreal forests in the north-central European lowlands (87,000 – 109,000 years ago). Responses to short-term climate events (Dansgaard-Oeschger cycles, Heinrich Events) were extremely rapid. Seven Last Glacial Maximum (LGM) refuges were detected using fossils and genetic data. This made it possible to identify recolonization pathways and concomitant introgression and homogenisation, highlighting the power of the joint population genetic and palaeoecological perspective.